Liên hệ | English

Đặc điểm phân bố và vai trò y học của ve

Ve (Acari: Ixodoidea) là một trong các loài véc tơ truyền bệnh quan trọng cho cả người và động vật (Sonenshine, 1991). Bệnh lây truyền cho vật nuội bởi ve là một vấn đề quan trọng gây nhiều thiệt hại cho ngành chăn nuôi ở nhiều vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới trên thế giới. Ở người, Ve có thể gây ra nhiều tác hại nghiêm trọng như làm tê liệt, nhiễm độc, kích ứng và dị ứng, và chúng có khả năng truyền một số bệnh truyền nhiễm nguy hiễm mà được xem là một vấn đề lớn của y tế công cộng. Các loài ve thường đốt người là các véc tơ lan truyền vi rút, Rickettsia, vi khuẩn và đơn bào

Các vết đốt của ve mềm đặc biệt là giống Argas và Ornithodoros là nguyên nhân gây ra dị ứng, mụn, vết thâm tím và ngứa nhiều, lan truyền các dịch bệnh. Các giống ve này thường được tìm thấy trong các tổ và hang của các loài chim, động vật ngậm nhấm và nhà ở của con người tại các vùng nông thôn. Argas monolakensis, Ornithodoros coriaceus, Ornithodoros erraticusOrnithodoros moubata, đây là những loài ve mềm thường đốt người. Ve cứng thường đốt người khi chúng ta tiếp xúc với thảm thực vật ở các vùng rừng. Các loài ve cứng hay đốt người là Amblyomma americanumA.hebraeum, Dermacentor andersoniD. variabilis, Hyalomma anatolicumH.marginatum, Haemaphysalis spinigera, và Ixodes scapularis, I. ricinus, I. persulcatusI. holocyclus.

Ve truyền nhiều tác nhân gây bệnh là vi sinh vật hơn bất kỳ nhóm véc tơ chân đốt khác. Một số bệnh chính được truyền bởi ve mềm (chủ yếu là Ornithodoros) như bệnh sốt hồi quy gây ra bởi vi khuẩn thuộc giống Borrelia, Giống Ixodes truyền vi rút gây viêm não ở châu Âu và một số bệnh viêm não mùa hè, mùa xuân ở Nga. Một số vi rút khác như vi rút gây sốt xuất huyết Crimean-Congo do giống ve Hyalomma spp., bệnh xuất hiện rải rác khắp nơi ở châu Phi, châu Á và châu Âu, bệnh có thể gây tử vong. Một số vi rút có khả năng gây chết người thuộc nhóm flavivirus được lan truyền bởi giống ve Haemaphysalis gây Bệnh rừng Kyasanur ở Ấn Độ. Những bệnh do vi khuẩn, chẳng hạn như bệnh Lyme do Borrelia burgdorferi sensu lato, xảy ra tại Hoa Kỳ, châu Âu và châu Á và được lan truyền bởi giống ve Ixodes. Các bệnh rickettsia do ve truyền như sốt phát ban miền núi Rocky, bệnh này gây chết người nhưng có thể điều trị được, bệnh phổ biến khắp miền Đông Hoa Kỳ, được lan truyền bởi giống ve Dermacentor. Một bệnh rickettsia khác là sốt boutoneuse do Rickettsia conorii gây ra, bệnh này xuất hiện chủ yếu ở châu Âu. Ở Nam Phi, giống ve Amblyomma lan truyền Rickettsia africae, trong khi loài ve Dermacentor reticulatus lan truyền sốt xuất huyết Omsk do tác nhân gây bệnh là Rickettsia sibirica ở Liên Xô cũ gây ra. Hai bệnh rickettsia khác là monocytic và Ehrlichiosis granulocytic, do tác nhân gây bệnh Ehrlichia chaffeensisEhrlichia phagocytophila gây ra, đã được phát hiện gần đây. E. chaffeensis được lan truyền bởi loài ve Amblyomma americanum, trong khi E. phagocytophila được lan truyền bởi loài ve Ixodes scapularis ở Mỹ, và Ixodes ricinus ở châu Âu. Các bệnh đơn bào do ve lan truyền đóng một vai trò tương đối nhỏ; Babesia divergensB. microti đều được lan truyền bởi giống ve Ixodes tại Mỹ và châu Âu, và có thể là các loài ve khác.

1. Ve mềm (Argasidae)

1.1. Giống Argas

Argas monolakensis là một loài loài ve mềm đốt người có vai trò y học quan trọng. Nó là véc tơ lan truyền vi rút hồ Mono và xuất hiện tại California, Mỹ (Schwan và cs., 1992a). Argas moreliArgas neghmei là 2 loài ve đã được phát hiện là ký sinh ở người tại Peru và Chile, nơi mà con người sống chung vời gà (Kohls và Hoogstraal, 1961; Keirans và cs., 1979). Loài ve A. cucumerinus khi đốt gây ngứa kéo dài trong vài tuần (Clifford và cs., 1978).

Các báo cáo xác thực về loài ve Argas persicus ký sinh ở người là rất hiếm. Trong số gần 300 trường hợp người bị ve đốt ở miền Tây Siberia, chỉ có hai (ở Omsk) trong đó có A. persicus (Fedorov, 1968). Mặc dù tác nhân gây bệnh là vi rút và Rickettsia đã được tìm thấy trong loài ve A. persicus thu thập ngoài tự nhiên, điều này không có nghĩa là A. persicus là một véc tơ lan truyền các tác nhân gây bệnh này. Argas reflexus là một loài ve mềm được tìm thấy trên người, đặc biệt là sau khi người ta xua đuổi chim bồ câu ra khỏi các tòa nhà ở châu Âu. Khi chim bồ câu không còn ở trong gác xếp của các ngôi nhà cổ nữa thì lúc này ve phải tìm kiếm chủ mới và chúng xuất hiện trên rèm cửa và cửa sổ (Roman và cs., 1960). Hơn nữa, trường hợp sốc phản vệ do loài ve A. reflexus đốt người đã tiết ra một loại độc tố không xác định, đã được báo cáo ở Ý (Miadonna và cs., 1982) và Ba Lan (Grzywacz và Kuzmicki, 1975). Khi những con chim bồ câu bị Argas polonicus ký sinh di chuyển đến Krakow, Ba Lan và phát tán loài ve này tại đây. Argas polonicus thường xuyên đốt người người gây ra các triệu chứng như đỏ da, sốt, suy nhược và tiêu chảy (Siuda và cs., 1982). Argas vulgaris, loài ve này có quan hệ chặt chẽ với loài ve A. polonicus, nó cũng đốt người và đã được báo cáo ở các nước thuộc Liên Xô củ (Filippova, 1966).

Argas boueti thường ký sinh trên con dơi, mặc dù Hoogstraal (1956) tìm thấy nó ký sinh trên người ở Ai Cập. Argas vespertilionis, ký sinh trên dơi và có khả năng loài này thích đốt người (Hoogstraal, 1985). Argas vespertilionis ký sinh trên người được tìm thấy ở Iraq (Keirans, 1984), Liên Xô cũ (Galuzo, 1957) và châu Phi (Hoogstraal, 1956). Tại Tây Ban Nha, hai con ve A. vespertilionis trưởng thành được tìm thấy khi chúng đang đốt trên cánh tay của một người đàn ông sống ở một vùng quê thuộc tỉnh tỉnh Huesca, nơi có nhiều dơi (Eptesicus serotinusPipistrellus pipistrellus) sống dưới mái nhà (A. Estrada-Pen~ một, quan sát chưa công bố). Một số người bị ve A. brumpti đốt xuất hiện vết thâm tím rộng từ vết đốt sau khi họ ngủ qua đêm tại một hang động ở Zimbabwe (Condy và cs, 1980).

1.2. Giống Ornithodorus

O. boliviensisO. kelleyi thường ký sinh ở dơi, và chỉ đốt người khi người đi vào hang động hoặc nhà có dơi sinh sống (Hoogstraal, 1985). Giống ve được xem là loài ngoại ký sinh chính của người ở New World, và là véc tơ lan truyền một số bệnh như sốt hồi qui gây ra bởi nhóm xoắn khuẩn Borrelia. Sốt hồi qui là bệnh lan truyền từ động vật (động vật có vú, đặc biệt là gặm nhấm) sang người. (Sonenshine, 1993). Vì hầu hết giống ve mềm Ornithodoros là những ký sinh trùng ở trong ổ một thời sau khi nở ra, con người có mối liên quan đặc biệt vào chu trình lan truyền của ve do con người đi vào môi trường sống của chúng. Do đó, dịch tễ học đặc trưng đã được ghi nhận từ các ổ dịch rải rác bên trong vùng dịch tễ (Burgdorfer, 1986). Xoắn khuẩn Borrelia tồn tại trong các véc tơ là ve mềm trong nhiều năm, có thể suốt cả đời của ve. Như vậy, tuổi thọ càng lâu và các tập tính phức tạp của giống ve Ornithodoros làm kéo dài dịch bệnh trong vùng lưu hành.

Bảng 1. Tóm tắt một số loài ve mềm có vai trò y họcvà phân bố địa lý.

Loài

Tác nhân gây bệnh

Phân bố

Argas monolakensis

Vi rút hồ Mono

MiềnTây Hoa Kỳ

A. reflexus

Đông Nam châu Âu

Ornithodoros asperus

Borrelia caucasica

Vùng Caucasus, Iraq

O. capensis

Vi rút Soldado

khắp thế giới

O. coriaceus

Borrelia coraciae

Dọc bờ biển Thái Bình Dương của Hoa kỳ cho đến Mexico

O. erraticus

Borrelia crocidurae

Bắc và Đông châu Phi, Cận Đông, Đông Nam châu Âu

O. erraticus

Borrelia hispanica

Tây Ban Nha, Bồ Đào Nha

O. hermsi

Borrelia hermsi

Miền Tây Hoa Kỳ

O. maritimus

Vi rút Soldado

Pháp

O. moubata

Borrelia duttoni

Đông Phi và Nam Phi

O. tartakovskyi

Borrelia latyschevi

Trung Á

O. turicata

Borrelia turicatae

Tây Nam Hoa Kỳ, Trung Mỹ

O. savignyi

Châu Phi và một số vùng của châu Á

Ornithodoros coriaceus phân bố dọc theo các bờ biển Thái Bình Dương của Hoa Kỳ cho đến Mexico. Vết thương do ve đốt rất đau, O. coriaceus lan truyền Borrelia coriaciae, nguyên nhân gây sảy thai ở bò (Furman và Loomis, 1984). Ornithodoros hermsi xuất hiện ở các bang của Mỹ như California, Nevada, Idaho, Oregon, Utah, Arizona, Washington và Colorado, cũng như ở Canada, và là véc tơ chính lan truyền Borrelia hermsi (Schwan và cs., 1992b). O. hermsi được tìm thấy trong những hốc cây chết, cabin và những chổ trú ngự của con người, và thường ký sinh trên các loài sóc cây. Những người hay săn bắt các loài gặm nhắm dễ bị nhiễm B. hermsi (Sonenshine, 1993). Vi khuẩn Borrelia parkeri, được lan truyền qua vết đốt của Ornithodoros parkeri (miền tây Hoa Kỳ, California).

Ornithodoros talaje phân bố khắp các bang phía Tây nước Mỹ, Mexico, Venezuela, Uruguay, Brazil, Panama, Ecuador, Chile và Argentina. O. talaje có thể lan truyền Borrelia talaje ở một vài nơi thuộc khu vực miền Trung và phía Nam nước Mỹ, mặc dù ve trưởng thành đôi khi tìm thấy ở những nơi cư trú của con người nhưng nó không thích ký sinh người. Ornithodoros turicata sống ở vùng phía Tây Nam của Hoa Kỳ và Trung Mỹ, và là một véc tơ lan truyền Borrelia turicatae. Giống Borrelia được lan truyền chủ yếu qua dịch nước bọt và không lan truyền qua dịch ở háng. Một vài đợt bùng phát của loài ve này đã được ghi nhận ở nước Mỹ, như ở Oklahoma, nơi mà O. turicata tràn vào nhà cửa vườn tược, khoa bãi và nhà kho làm cho tất cả các gia đình bị sốt hồi qui (Burgdorfer, 1980). Vết đốt của O. turicata thì không đau, nhưng sau đó vài giờ tại vị trí đốt bị kích ứng, sưng và các nốt sần dưới da có thể tồn tại nhiều tháng (Cooley và Kohls, 1944).

Ornithodoros amblus đôi khi đốt người đã được ghi nhận ở Peru (Clifford và cs., 1980). Ornithodoros rudis phân bố khắp Panama, Paraguay, Colombia, Venezuela, Peru và Ecuador và là véc tơ chính lan truyền Borrelia venezuelensis, mặc dù các nghiên cứu về lâm sàng và dịch tễ chưa đầy đủ (Hoogstraal, 1985). O. rudis dường như thích ký sinh ở người, nhưng chúng thường đốt động vật có vú khác. Ornithodoros rostratus ký sinh ở người tại khu vực Nam Mỹ, chúng nỗi tiếng với vết đốt rất đau, sau đó trở nên ngứa và dễ bị nhiễm trùng. O. rostratus có thể lan truyền R. rickettsii (Hoogstraal, 1985).

Ở vùng Caucasus và Iraq, Ornithodoros asperus sống ở các hang động của động vật gặm nhấm, lan truyền Borrelia caucasica, vi khuẩn này có thể gây bệnh nặng ở người và thường tái đi tái lại. Ornithodoros coniceps đã được ghi nhận về việc đốt người ở Pháp và Tây Ban Nha (Gil Collado, 1947; Keirans, 1984), thường những người ngủ trong hang động nơi chim bồ câu làm tổ. Tại vị trí đốt bị phù nề và đau kèm theo ớn lạnh từ vài giờ cho đến 3 ngày (Hoogstraal và cs., 1979).

Ornithodoros erraticus đốt người ở Tây Ban Nha và một số nơi ở châu Phi. Vết đốt của ấu trùng ve này có thể dẫn đến các phản ứng dị ứng, theo quan sát trên một bệnh nhân ở Tây Ban Nha (A. Estrada-Pen˜ a, dữ liệu chưa công bố). Loài này lan truyền Borrelia crocidurae (Bắc và Đông Phi, Cận Đông, bao gồm cả Đông Nam châu Âu) và Borrelia hispanica (Tunisia, Algeria, Morocco, Tây Ban Nha và Bồ Đào Nha). Các báo cáo về trường hợp người bị sốt hồi qui do B. crocidurae trở nên hiếm hoi ở Đông Bắc châu Phi, tại đây căn bệnh này đã giảm kể từ thập niên 1940. Tuy nhiên, theo báo cáo của Trape và cộng sự (1991) thì B. Crocidurae phân bố khắp nơi ở Senegal, tại đây sốt hồi qui dường như là một bệnh chính trong các bệnh phổ biến ở các vùng nông thôn. Mối quan hệ dịch tễ học giữa B. hispanica và ve vẫn còn mơ hồ. Anda và cộng (1996) đã báo cáo là phân lập được một loài Borrelia mới từ những bệnh nhân bị bệnh sốt hồi qui và từ ve Ornithodoros spp. ở miền Nam Tây Ban Nha. Tác nhân gây bệnh này có liên quan chặt chẽ với các loài xoắn khuẩn gây sốt phát ban do ve truyền ở châu Âu và châu Phi, và gây ra một căn bệnh giống bệnh Lyme về mặt huyết thanh học.

Ornithodoros maritimus thường được tìm thấy trên các loài chim biển, nhưng cũng có trường hợp loài này đã đốt người được ghi nhận ở Pháp (Chastel và cs., 1984). Nó lan truyền vi rút Soldado, đây là một vấn đề y tế công cộng của môi trường đô thị đặc biệt ở những nơi mà mồng biển hay kiếm ăn. Ornithodoros lahorensis là loài ngoại ký sinh phổ biến của những người nông dân ở khắp mọi nơi trên đất nước Liên Xô củ và loài này có thể nhiễm Rickettsia sibirica bằng thực nghiệm (Sidorov và Kokorin, 1980). Ornithodoros tartakovskyi, phân bố hầu khắp Trung Á, có thể bị nhiễm Borrelia latyschevi tác nhân gây sốt hồi qui của Trung Á, thường có triệu trứng nhẹ.

Ornithodoros tholozani thường sống ở những nhà kho, hang động, mõm đá nhô ra và các chỗ khác (Arthur, 1962). Loài này phân bố từ Trung Quốc đến miền Đông Libya, và nó lan truyền Borrelia persica, tác nhân gây sốt hồi qui Ba Tư, diễn tiến của bệnh thường nặng và đôi khi gây tử vong.

Ornithodoros capensis là ve ký sinh ở các loài chim biển khắp thế giới (Keirans và cs., 1992), đã có trường hợp ký sinh ở người. Nghiên cứu của Chastel và cộng sự (1981) về vi rút Soldado, ông cho rằng loài ve O. capensis là một vấn đề sức khỏe cộng đồng nguy hiểm, nhất là ở những vùng đô thị có mồng biển. Khách du lịch tham quan những hang động hay bờ biển hoan dại nơi sinh sản của chim cánh cụt thì dễ bị thanh trùng và con trưởng thành của loài Ornithodoros spheniscus đốt với biểu hiện ngứa sau khi đốt, mụn nước chậm lành (Hoogstraal và cs., 1985).

Ornithodoros moubata, đây là loài phổ biển ở châu phi, nó phân bố khắp Đông Phi, Madagascar và khắp các vùng thuộc miền Nam châu Phi, chúng lan truyền Borrelia duttoni, đây là tác nhân gây hồi hồi qui châu Phi. Giống Borrelia này dường như chỉ lưu hành qua lại giữa người và loài O. moubata sống ở những nơi cư trú của con người (Felsenfeld, 1971). B. duttoni được lan truyền qua dịch háng của thanh trùng và con trưởng thành và nước bọt của thanh trùng (Burgdorfer, 1951). Ở Kenya và các nước lân cận phía Đông châu Phi, loài ve O. moubata nhiễm xoắn khuẩn sống trong các vết nứt và khe hở của những túp lều của người dân bản địa (Walton, 1962).Theo báo cáo của Walton, ngày nay những thay đổi về cấu trúc nhà ở đã làm giảm đáng kể bệnh sốt hồi qui. Mặc dù vi rút viêm gan không nhân lên trong cơ thể O. moubata, việc lan truyền vi rút này theo cơ chế cơ học từ ve sang người qua việc nghiền nát ve khi ve đốt hoặc khi ve đốt các dịch háng của ve được tiết ra dính lên người và ta gãi sẽ bị nhiệm qua vết đốt của ve (Jupp và cộng sự, 1987). Joubert và cộng sự (1985) phát hiện vi rút viêm gan trong cơ thể O. moubata thu thập ở Đông Bắc Namibia và cho rằng chính cơ chế lan truyền cơ học có thể lan truyền vi rút này nên tỷ lệ nhiễm vi rút viêm gan của người dân sống trong khu vực cao.

Ornithodoros muesebecki được thu thập trên người ở Ả Rập (Hoogstraal, 1982), vết đốt của ve này gây ra mụn, ngứa và sốt. Vẫn chưa xác định được có phải chính các chất độc hay tác nhân gây bệnh có trong nước bọt của ve gây ra hay không. Ornithodoros savignyi được tìm thấy tại nơi ở của người ở Ấn Độ, châu Phi và một số vùng của châu Á (Keirans, 1984; Hoogstraal, 1985) và gây hiện tượng kích ứng tại vị trí ve đốt trên người (Hoogstraal, 1956). Hơn nữa, ở những vùng khô hạn của châu Phi và châu Á O. savignyi thường đốt người khi chúng ta nghỉ ngơi dưới bóng râm và xung quanh nơi nhốt giữ động vật... Vết đốt của loài này có thể gây ngứa dữ dội và kéo dài (G. Uilenberg, chưa được công bố ở Somalia). Các triệu chứng khác tương tự như vết đốt của loài Ornithodoros gurneyi Úc (Roberts, 1970).

1.3. Giống Otobius

Giống này được tìm thấy ở phía tây của Hoa Kỳ, Mexico và British Columbia (còn được gọi Columbia thuộc Anh, là bang cực tây của Canada, một trong những vùng có nhiều núi nhất Bắc Mỹ), Canada. Tuy nhiên, sự phân bố của ve liên hệ mặt thiết với ngành chăn nuôi chính vì thế nó đã được phát tán khắp các vùng khác nhau trên thế giới (Harrison và cs., 1997). Một bệnh nhân bị tê liệt có liên quan với vết đốt của thanh trùng Otobius megnini ở Nam Phi (Peacock, 1958). Giống ve này phát triển ở tai của một người đàn ông ở Ấn Độ đã được Chellappa báo cáo (1973) và mặc dù gây kích ứng, nhưng không để lại hâu quả nghiêm trọng (Eads và Campos, 1984; Uilenberg và cs, 1980)..

2. Ve cứng (Ixodidae)

2.1. Giống Amblyomma

Amblyomma americanum phân bố trên toàn miền Trung và các vùng miền Đông của Hoa Kỳ, Một số vùng ở miền Trung và Nam châu Mỹ. Loài ve này rất hung hăng và có 34% ve được thu thập từ nhân viên không quân Mỹ (ve đốt người) trên tổng số ve thu thập ở khắp Hoa Kỳ (Campbell và Bowles, 1994). Ngoài ra 83% ve đốt người được ghi nhận ở Georgia và Nam Carolina là loài ve A. americanum (Felz và cs., 1996). A. americanum có thể mang tác nhân gây bệnh là Francisella tularensis (gây bệnh tularemia) (Goddard, 1987) và Rickettsiarickettsii (gây sốt phát ban Rocky Mountain) (Kardatzke và cs., 1992). Tuy nhiên, A. americanum không phải là véc tơ lan truyền bệnh Lyme (Piesman và Sinsky, 1988) và sốt phát ban Rocky Mountain (RMSF) (Goddard và Norment, 1986). Xoắn khuẩn trong ve A. americanum ở Missouri khác so với xoắn khuẩn B. burgdorferi về mặt kháng nguyên, đặc điểm tăng trưởng trong môi trường nuôi cấy và loài ve thích hợp cho các xoắn khuẩn này phát triển ở điều kiện phòng thí nghiệm (Piesman và Gray, 1994). Tuy nhiên, A. americanum không lan truyền Ehrlichia chaffeensis, một tác nhân gây human monocytic ehrlichiosis (HME) (Ewing và cs., 1995). Ehrlichioses là bệnh lan truyền từ động vật sang người, gây bởi vi khuẩn nội bào bắt buộc thuộc giống Ehrlichia. Bệnh HME là do vi khuẩn E. chaffeensis xâm nhập vào bạch cầu đơn nhân ở máu máu và các mô. Hơn 400 bệnh nhân bị nhiễm E. chaffeensis đã được ghi nhận ở 30 tiểu bang của Hoa Kỳ, cũng như châu Âu và châu Phi (Walker và Dumler, 1996). Bằng chứng để chứng minh ve A. americanum là véc tơ lan truyền vi khuẩn E. chaffeensis được dựa trên các xét nghiệm ở hươu (Odocoileus virginianus) xuất hiện kháng thể chống lại E. chaffeensis, và ở những nơi mà không có loài ve này hiện diện thì hươu không có kháng thể đặc hiệu với E. chaffeensis (Lockhart và cs. ,1996). Người bị nhiễm E. chaffeensis cũng được ghi nhận ở Bồ Đào Nha và Tây Ban Nha (Morais và cs, 1991; Guerrero, 1992; Saz và cs., 1994). Tuy nhiên, giống ve Amblyomma không hiện diện ở bán đảo Iberia, có thể có một véc tơ khác đã lan truyền vi khuẩn này hoặc những tuyên bố này là không đúng.

Ở miền Nam Hoa Kỳ, việc lan truyền B. burgdorferi cho con người vẫn còn là một vấn đề gây tranh cãi. Một số nhà nghiên cứu cho rằng A. americanum là véc tơ chính lan truyền bệnh Lyme cho người ở miền Nam nước Mỹ (Masters và cs., 1994) trong khi những nhà khoa học khác đã bày tỏ sự nghi ngờ khả năng lan truyền B. burgdorferi của loài ve A. americanum ở vùng này (Campbell và cs., 1995). Xoắn khuẩn B. Lonestari không nuôi cấy được trên môi trường, người ta đã phát hiện được ve A. americanum nhiễm B. Lonestari (Barbour và cs., 1996) và loài ve này đã được chứng minh không có khả lan truyền B. burgdorferi cho chuột (Piesman và Happ, 1997).

Amblyomma cajennense phân bố ở phía nam Texas, khắp Mexico và từ Trung Mỹ đến một số vùng của Nam Mỹ (Guglielmone và cs., 1991). Tất cả các giai đoạn phát triển của A. cajennense đều đốt người, gây ra một vết thương đau đớn (Goddard, 1989). Ve có thể là một véc tơ lan truyền bệnh RMSF ở miền Tây và miền Trung Mexico và Nam Mỹ (McDade và Newhouse, 1986). Amblyomma maculatum đã được ghi nhận đốt người ở một số vùng của nước Mỹ (Snoddy và Cooney, 1984; Harrison và cs., 1987) và Argentina (Boero, 1945). Nó chính là véc tơ lan truyền Rickettsia conorii cho người ở Uruguay (Conti và cs., 1990) và RMSF tại Mỹ (Loving và cs, 1978)..

Amblyomma hebraeum là một trong những loài ve gây hại quan trọng cho gia súc ở châu Phi và phân bố khắp miền Nam châu Phi. Nó là một véc tơ lan truyền Rickettsia africae (Kelly và cs., 1994). Ấu trùng A. hebraeum (giống ấu trùng A. americanum) thì rất hung hăng và thường đốt vật chủ ở chân, eo với số lượng lớn, gây kích ứng dữ dội, phát ban và đôi khi mụn mủ. Ấu trùng cũng thường đốt người, nhất là khách du lịch đến Nam Phi tham quan. Đã ghi nhận một khách du lịch có các triệu chứng sốt sau 2 tuần bị ấu trùng ve A. hebraeum đốt kết quả xét nghiệm bị nhiễm Rickettsia africae (F. Jongejan, quan sát chưa được công bố năm 1998).

Bảng 2. Các loài ve Amblyomma có vai trò y học và phân bố địa lý.

Loài

Tác nhân gây bệnh

Phân bố

A. americanum

Ehrlichia chaffeensis

Hoa kỳ, Trung và Nam Mỹ

A. hebraeum

Rickettsia africae

Nam Phi

A. maculatum

Rickettsia conorii

Uruguay

A. variegatum

Vi rút số xuất huyết

Crimean-Congo

Uganda, Senegal, Nigeria, Cộng hòa Trung Phi

Amblyomma variegatum, một loài ve phổ biến khác ở châu Phi, là véc tơ lan truyền bệnh sốt xuất huyết Crimean Congo (CCHF) ở Uganda, Senegal, Nigeria và Cộng hòa Trung Phi (Linthicum và Bailey, 1994) và đôi khi được tìm thấy trên người.

Amblyomma testudinarium đốt người được ghi nhận ở Nhật Bản (Suzuki và cs., 1990), Malaysia (Audy và cs, 1960;. Keirans, 1984), Trung Quốc (Kuo-Fan, 1991) và Ấn Độ (Dhanda và Rao, 1964). Vai trò truyền bệnh cho người của loài ve này vẫn chưa biết.

Amblyomma tholloni, thường ký sinh trên những con voi ở châu Phi, loài này cũng đốt người và được ghi nhận ở Uganda, Mozambique và Tanzania (Matthysse và Colbo, 1989). Loài này không truyền bệnh cho người.

Bảng 3. Các loài Amblyomma đốt người được ghi nhận ở các nước

Loài

Phân bố

Tham khảo

A. coelebs

Paraguay

Keirans, 1984

A. cohaerens

Uganda

Matthysse and Colbo, 1987

A. cyprium

Papua New Guinea

Keirans, 1984

A. integrum

Sri Lanka

Keirans, 1984

A. loculosum

Australia

Keirans, 1984

A. neumanni

Argentina

Guglielmone và cs., 1991

A. nuttalli

Ivory Coast

Aeschlimann, 1967

A. oblongoguttatum

Central and South America

Aragao and Fonseca, 1961

A. ovale

Panama

Obaldia, 1992

Surinam

Keirans, 1984

A. parvum

Argentina

Guglielmone và cs., 1991

Brazil

Fonseca, 1959

Panama and Guatemala

Fairchild và cs., 1966

A. tholloni

Uganda, Mozambique and Tanzania

Matthysse and Colbo, 1987

2.2. Giống Boophilus

Giống ve Boophilus spp. thường ký sinh bò ở các vùng ôn đới và nhiệt đới trên thế giới, nhưng rất hiếm khi ve này đốt người (Strickland và cs., 1976). Tuy nhiên, loài Boophilus microplus đã được ghi nhận là đốt người ở Cuba (de la Cruz và cs.,1991), Argentina (Guglielmone và cs., 1991), và Trung Quốc (Kuo-Fan, 1991). Loài ve này không truyền bệnh cho người.

2.3. Giống Dermacentor

Dermacentor andersoni đã được ghi nhận ở khu vực Bắc Cực, phân bố từ Mỹ (Nebraska đến Nam Dakota và vùng núi Sierra Nevada) đến Canada (British Columbia, Alberta, Saskatchewan). Đây là véc tơ chính lan truyền Rickettsiarickettsii, tác nhân gây sốt phát ban Rocky Mountain (RMSF), ở các tiểu bang miền núi Rocky. Những bệnh lan truyền từ động vật sang người này liên quan đến việc lưu hành Rickettsia giữa ve và vật chủ là động vật có xương sống trong một hệ sinh thái độc lập với con người, ve vừa là véc tơ và là nơi chức các tác nhân gây bệnh (Schriefer và Azad, 1994). Khi ve bị nhiễm rickettsia trong cơ thể, rickettsia sẽ di chuyển đến buồn trứng, có thể 100% noãn bào bị nhiễm. Lan truyền Trans-ovarial có thể là một cơ chế quan trọng lan truyền R. Rickettsii ở ve trong tự nhiên hơn là ve bị nhiễm rickettsia từ việc đốt vật chủ bị nhiễm. (Burgdorfer và Brinton, 1975).

Dermacentor andersoni cũng có thể lan truyền các tác nhân gây sốt ve Colorado (CTF) (Yunker và Cory, 1967). CTF là một bệnh lan truyền từ động vật sang người gây ra bởi nhóm Orbivirus. Phân bố của bệnh trùng với phạm vi địa lý phân bố của loài ve này. Nhóm Orbivirus được duy trì trong tự nhiên, các ổ bệnh động vật nằm trong phạm vi địa lý phân bố của ve truyền bệnh và các ký chủ nhạy cảm, chủ yếu là các động vật có vú nhỏ (Sonenshine, 1993). Lan truyền vi rút gây CTF không theo cơ chế Trans-ovarial mà theo cơ chế Trans-stadial. Ấu trùng ve D. andersoni được gây nhiễm bằng cách cho đốt vật chủ mang vi rút, ấu trùng bị nhiễm vi rút và tiếp tục lan truyền đến giai đoạn thanh trùng và con trưởng thành. Tại các ổ dịch tỷ lệ ve và ký chủ nhiễm CTF cao, các ký chủ thường là chuột sóc, sóc đất và động vật có vú nhỏ khác (Sonenshine và cs., 1976). Mặc dù D. andersoni là một véc tơ thích hợp cho vi rút viêm não Powassan trong điều kiện thí nghiệm,nhưng tác nhân gây bệnh không tìm thấy ở ve được thu thập tại vùng dịch tễ (Nuttall và Labuda, 1994).

Dermacentor variabilis phân bố khắp nước Mỹ (ngoại trừ trong các vùng ở dãy núi Rocky), Canada và Mexico. Theo Felz và cs. (1996) báo cáo khoảng 11,4% loài này được thu thập được trên người ở Georgia và Nam Carolina. Campbell và Bowles (1994) ghi nhận khoảng 34% D. variabilis được tìm thấy trên người ở khắp Hoa Kỳ, ở những nơi có ca bệnh. Trong các báo cáo khác, D. variabilis chiếm 94% ở Bắc Carolina (Slaff và Newton, 1993), 90% ở Nam Carolina (và cs. Burgdorfer, 1975) và 34% ở Ontario (Scholten, 1977). D. variabilis là véc tơ chính của RMSF ở một số nơi thuộc miền Đông Hoa Kỳ, và cũng chính là véc tơ lan truyền Francisella tularensis (Hopla và Hopla, 1994). Một nghiên cứu về D. variabilis ở người cho thấy hầu hết (50%) loài ve này thường đốt ở đầu, trong khi ở chân-bàn chân và cánh tay-nách, lần lượt là 21,5% và 10,8% (Slaff và Newton, 1993) .

Dermacentor occidentalis phân bố dọc theo bờ biển Thái Bình Dương của Hoa Kỳ và vào sâu trong đất liền hàng trăm dặm từ Oregon tới mũi phía nam của California và đã được ghi nhận ở Mexico (Hoffmann, 1962). Khi ve đốt gây tê liệt ở gia súc, nhưng ở người thì không (Sonenshine, 1993), và loài này có thể lan truyền tác nhân gây bệnh Tularemia, RMSF, và CTF (Goddard, 1987). Hai loài ở gần Bắc Cực khác thuộc giống này đã được ghi nhận một vài trường hợp ký sinh ở người: D. parumapertus D. albipictus (Doss và cs, 1977).

Loài thuộc giống Dermacentor ở Bắc cực và vùng phụ cận là những loài ký sinh phổ biến ở người. Dermacentor marginatus là một trong những loài chính ở Bắc Cực và vùng phụ cận ký sinh ở người. Tại Tây Ban Nha (A. Estrada-Pen˜ a, số liệu chưa được công bố) loài ve này chiếm khoảng 10% trên tổng số ve thu thập từ người. Nó là véc tơ của Rickettsia slovaca (Reha'cek và cs, 1990;.. Beati và cs, 1993) và đóng một vai trò là véc tơ phụ lan truyền vi rút sốt xuất huyết Omsk (OHF) (Nuttall và Labuda, 1994). Các chủng R. slovaca phân lập từ Đức, Hungary và Armenia được cho rằng đây là tác nhân phân bố rộng khắp, và mặc dù một vài ca lâm sàng đã được ghi nhận nhưng nhiều người có kháng thể chống lại rickettsia này (Reha'cek và Tarasevich, 1988). Một cuộc điều tra D. marginatus thu thập từ cừu ở Slovakia cho thấy tỷ lệ ve nhiễm R. slovaca chiếm 20%, không có thay đổi đáng kể nào về tỷ lệ nhiễm trong khoảng thời gian 20 năm (Reha'cek và cs., 1990). Sự hiện diện của vi rút CCHF đã được chứng minh ở ve D. marginatus được thu thập ở thực địa (Kondratenko, 1976).

Dermacentor nuttalli phân bố khắp miền Trung và miền Đông Siberia, Asiatic Russia (Nga Á), phía bắc Mông Cổ và Trung Quốc, thỉnh thoảng xuất hiện ở phía Tây nước Nga. Loài ve này được tìm thấy ở vùng đồng cỏ cao, nhưng nó không hiện diện tại các khu rừng rậm rạp, vùng đất thấp ven sông và vùng nhiều đồi núi cây cối rậm rạp. Nó là một trong những véc tơ (cùng với D. marginatus, D. silvarumD. reticulatus) lan truyền Rickettsia sibirica, (Pchelkin và cs., 1989). Rickettsia do ve truyền này phổ biến ở vùng viễn đông Siberia và Trung Á, Armenia, Azerbaijan, Mông Cổ và Afghanistan (Reha'cek và Tarasevich, 1988). Thông thường, ấu trùng và thanh trùng đốt động vật có vú nhỏ, làm phát tán mầm bệnh, trong khi đó con người bị nhiễm khi bị đốt bởi ve trưởng thành mang tác nhân gây bệnh. Cả lan truyền Trans-stadial và Trans-ovarial xãy ra ở các loài ve này. Đây được xem là một trong bệnh nghề nghiệp của những người nông dân ở các nước Liên Xô củ, chủ yếu là những vùng nông nghiệp xung quan cánh đồng cỏ (Reha'cek và Tarasevich, 1988). D. nuttalli cũng là một véc tơ lan truyền tularemia ở Nga (Olsufiev, 1984).

Dermacentor silvarum phân bố chủ yếu ở miền đông nước Nga và phía bắc Mông Cổ và cũng được ghi nhận ở Romania và Nam Tư cũ. D. silvarum là véc tơ lan truyền Rickettsia sibirica (Yastrebov và Reshetnikova, 1990) ở Nga và Mông Cổ, và nó cũng là véc tơ lan truyền các vi rút viêm não do ve truyền (Tick Borne Encephalitis -TBE) (Muratkina và Leonova, 1992).

Dermacentor reticulatus, là véc tơ chính lan truyền sốt xuất huyết Omsk (OHF) (Lvov, 1988) thường được ghi nhận trên người ở Nga, Áo, Anh, Pháp và cũng đã được tìm thấy ở Tây Ban Nha (A. Estrada-Pen˜ a, quan sát chưa công bố, năm 1990). OHF gây ra bởi nhóm Flavivirus là một thành viên của TBE. Nó gây viêm não dẫn đến chết người, vi rút này tồn tại ở nhiều loài gặm nhấm hoang dã, và nguyên nhân gây rối loạn xuất huyết ở người. Ve D. reticulatus trưởng thành đốt động vật móng guốc hoang dã và con người, trong khi giai đoạn chưa trưởng thành chủ yếu đốt chuột đồng nước (Microtus gregalis) trong các sinh cảnh rừng-thảo nguyên. Số lượng ve bị nhiễm vi rút gia tằng cùng với sự gia tăng dân số chuột đồng (Hoogstraal, 1985). Con người có thể bị nhiễm khi đi săn hay bẫy chuột xạ (Ondatra zibethica) (Kharitonova và Leonov, 1985). D. reticulatus cũng có thể nhiễm Borrelia burgdorferi (Kahl và cs., 1992), nhưng không có báo cáo về khả năng lan truyền tác nhân gây bệnh này, tức là, nó không phải là véc tơ lan truyền B. burgdorferi. D. reticulatus là véc tơ lan truyền R. sibirica cũng như C. burnetii (Gosteva và cs, 1991;. Sonenshine, 1993).

Cuối cùng, hai loài thuộc giống được xem là ngoại ký sinh của người: D. auratus, phân bố ở Ấn Độ, Nepal, Thái Lan, Trung Quốc và Malaysia và D. circumguttatus, theo báo cáo của Matthysse và Colbo (1987) loài này đốt người ở Uganda. Những vùng rừng của dãy Himalaya ai cũng biết ấu trùng của ve Dermacentor auratus là mối phiền hà (Hoogstraal, 1970).

Bảng 4. Các loài ve Dermacentor có vai trò y học và phân bố địa lý

Loài

Tác nhân gây bệnh

Phân bố địa lý

D. andersoni

Rickettsia rickettsii

Hoa Kỳ (Bang Rocky Mountain)

Vi rút gây sốt ve Colorado

Hoa Kỳ

D. marginatus

Vi rút gây sốt xuất huyết Omsk

Bắc Cực và vùng phụ cận

Rickettsia slovaca

D. nuttalli

Rickettsia sibirica

Siberia, Nga, Mông Cổ, Trung Quốc

D. occidentalis

R. rickettsii

Hoa Kỳ

Vi rút gây sốt ve Colorado

Hoa Kỳ

D. silvarum

R. sibirica

Các vùng phí Đông Liên Xô củ, phía Bắc Mông cổ

D. reticulatus

Vi rút gây sốt xuất huyết Omsk

Nông dân Liên Xô củ

R. sibirica

D. variabilis

R. rickettsii

Hoa Kỳ

D. auratus

Một số nơi ở Himalaya

2.4. Giống Haemaphysalis

Một số lượng lớn các loài Haemaphysalis ký sinh ở người, tuy nhiên chỉ có một ít là véc tơ truyền bệnh quan trọng.

Haemaphysalis spinigera phân bố ở Ấn Độ và Sri Lanka, thanh trùng rất thích đốt người. H. spinigera là véc tơ chính lan truyền vi rút gây bệnh rừng Kyasanur (Kyasanur Forest Disease - KFD). Ổ bệnh KFD xuất phát từ người đàn ông trong rừng của bang Kyasanur và lan truyền ra các làng xung quanh, sau đó lan khắp trong bang Karnataka, Ấn Độ (Banerjee,1988). Khoảng 95% vi rút KFD được phân lập từ H. spinigera, các loài ve chiếm ưu thế ở mặt đất trong rừng tại các vùng dịch tễ. Ấu trùng đốt các động vật có vú nhỏ và các loài chim kiếm ăn ở mặt đất, trong khi thanh trùng thích đốt các loài động vật lớn hơn kể cả người và khỉ. Vi rút KFD được lan truyền theo cơ chế Tran-stadially, nhưng không lan truyền theo cơ chế Trans-ovarially. Vi rút này cũng hiện diện ở một số loài ve khác thuộc giống Haemaphysalis mà không ký sinh người, nhưng chúng ký sinh các động vật có vú nhỏ (chuột rừng, chuột chù và nhím). Chu kỳ lan truyền này giúp duy trì và lan truyền vi rút sang các vùng khác (Nuttall và Labuda, 1994). Hơn nữa, sinh cảnh rừng bị thay đổi bởi sự can thiệp của con người có thể đã góp phần vào sự lây lan dịch bệnh tại các dùng dịch tễ (Bhat, 1990). Khi người vào rừng để lấy củi hoặc những người làm việc tại bìa rừngcó nguy cơ bị nhiễm KFD cao.

Haemaphysalis concinna hầu như phân bố trong các khu rừng ở Trung Âu, Nga, Trung Quốc, Hàn Quốc, Việt Nam và Nhật Bản. Haemaphysalis punctata được tìm thấy trên người thì phân bố ở khắp châu Âu. Cả hai loài này là véc tơ lan truyền vi rút TBE, vi rút này đã được phân lập trên các mẫu ve thu thập ở thực địa (Gresikova', 1972). H. punctata cũng liên quan đến việc lan truyền vi rút CCHF cho con người (Linthicum và Bailey, 1994).

Bảng 5. Các loài Haemaphysalis phổ biến gây bệnh cho người

Loài

Tác nhân gây bệnh

Phân bố địa lý

H. concinna

Vi rút gây viêm não do ve truyền

Trung Âu, Liên Xô củ

H. punctata

Vi rút gây viêm não do ve truyền

Châu Âu

Vi rút gay số xuất huyết Crimean-Congo

H. spinigera

Vi rút gây bệnh rừng Kyasanur

Ấn Độ, Sri Lanka

Bảng 6. Các loài Haemaphysalis khác được ghi nhận đốt người ở một số nước

Loài

Phân bố địa lý

Tài liệu tham khảo

H. aculeata

Ấn Độ, Sri Lanka

Keirans, 1984

H. anomala

Nepal

Hoogstraal, 1968

H. aponommoides

Nepal, Ấn Độ

Hoogstraal, 1968

H. bispinosa

Nepal, Việt Nam, Malaysia

Hoogstraal, 1968

H. darjeeling

Thái Lan

Keirans, 1984

H. flava

Nhật Bản, Ấn Độ

Hatsushika and Mimura, 1987

H. hystricis

Thái Lan, Burma, Lào, Việt Nam

Keirans, 1984

Trung Quốc

Kuo Fan, 1991

H. japonica

Trung Quốc

Kuo Fan, 1991

H. koningsbergeri

Thái Lan, Malaysia

Keirans, 1984

H. leporispalustris

Hoa Kỳ

Harrison và cs., 1997

H. longicornis

Nhật Bản, Úc, Trung Quốc

Kuo Fan, 1991

H. mageshimaensis

Trung Quốc

Kuo Fan, 1991

H. montgomeryi

Nepal

Hoogstraal, 1968

Trung Quốc

Kuo Fan, 1991

H. nepalensis

Nepal

Hoogstraal, 1968

Trung Quốc

Kuo Fan, 1991

H. elongata

Madagascar

Uilenberg và cs., 1980

2.5. Giống Hyalomma

Các loài ve thuộc giống Hyalomma được xem là véc tơ lan truyền vi rút và thích ký sinh người. Mặc dù nhiều loài không phải là véc tơ lan truyền bệnh, chính chiều dài ở phần phụ miệng của giống ve Hyalomma làm cho vết đốt đau đớn. Một trong những bệnh quan trọng nhất được truyền bởi giống ve Hyalomma là sốt xuất huyết Crimean-Congo (CCHF), trong đó loài Hyalomma marginatum là một trong những véc tơ chính.

Loài H. marginatum và phức hợp loài của chúng phân bố ở Đông Nam châu Âu, miền Nam nước Nga, Cận Đông và châu Phi (Goddard, 1987). Nó là véc tơ chính lan truyền vi rút CCHF ở rải rác khắp châu Âu, châu Á và châu Phi, từ Bồ Đào Nha hướng về phía đông Crimea, và sau đó tiếp tục từ phía Đông đến Trung Á và Trung Quốc (Hoogstraal, 1979). Dường như loài này không phân bố ở các nước châu Phi dọc theo bờ biển Địa Trung Hải nhưng nó phân bố khắp các quốc gia phía Nam của sa mạc Sahara. Loài ve này thích đốt các động vật có vú (nguồn chứa vi rút CCHF), vi rút này tồn tại ở ve mãi mãi theo cơ chế lan truyền Trans-stadial và Trans-ovarial (Linthicum và Bailey, 1994). Bệnh này thường phổ biến ở vùng khô hạn và bán khô hạn. Các vụ dịch nghiêm trọng đã xảy ra ở dọc các con sông và vùng đồng bằng gần sông, và trong rừng (Watts và cs., 1988). Ổ dịch ở động vật kéo dài thường liên quan đến các động vật có vú hoang dã, các loài chim kiếm ăn mặc đất và ve, mặc dù hầu hết các loài chim không có khả năng lan truyền vi rút vì chúng không đốt máu các động vật khác (Hoogstraal, 1979). Tuy nhiên, chim mang ve bị nhiễm CCHF và nó cũng là vật chủ cho nhiều loài ve khác (Watts và cs., 1988). Thỏ rừng (Lepus europaeus) và nhím (Erinaceus europaeus) thường xuyên bị nhiễm bệnh và là vật chủ quan trọng của Hyalomma marginatum. Gia súc cũng có thể quan trọng trong dịch tễ học của CCHF, mặc dù bằng chứng chủ yếu dựa vào huyết thanh học, với một vài vi rút được phân lập từ gia súc (Watts và cs., 1988). Các loài ve khác thuộc giống Hyalomma liên quan đến việc lan truyền vi rút CCHF bao gồm H. truncatum, H. detritumH. impeltatum. Việc lan truyền vi rút theo cơ chế co-feeding cho các ve không bị nhiễm cũng đã được chứng minh (Gordon và cs., 1993).

Bảng 7. Các loài ve Hyalomma có vai trò y học và phân bố địa lý

Loài

Tác nhân gây bệnh

Phân bố địa lý

Hyalomma. a. anatolicum

Sốt xuất huyết Crimean-Congo

Phía Nam châu Âu, Nga, Cận Đông

Hyalomma marginatum

Sốt xuất huyết Crimean-Congo

Phía Nam châu Âu, Nga

Hyalomma a. anatolicum, phân bố ở khắp các vùng Cận Đông (Tây Nam Á), Tiểu Á (Tiểu Á, hay Anatolia là một bán đảo của châu Á mà ngày nay thuộc Thổ Nhĩ Kỳ, giáp với Biển Đen ở phía Bắc, Địa Trung Hải ở phía Nam, cách châu Âu bằng biển Aegea và biển Marmara ở phía Tây, và giáp với phần rộng lớn còn lại của châu Á ở phía Đông), Nam Âu, miền Nam nước Nga và Ấn Độ (Goddard, 1987), Hyalomma a. anatolicum là véc tơ lan truyền CCHF (Linthicum và Bailey, 1994). Các loài ve khác thuộc giống Hyalomma cũng có thể lan truyền vi rút CCHF. Có ghi nhận loài Hyalomma asiaticum ở vùng bán sa mạc của Nga, Trung Quốc, Afghanistan, Pakistan, Iran và Iraq ký sinh ở người (Kuo-Fan, 1991).

2.6. Giống Ixodes

Ixodes ricinus phân bố khắp châu Âu, bao gồm cả các đảo nhỏ của nước Anh. Loài này cũng hiện diện thường xuyên ở phía Bắc châu Phi (Gray, 1991). Sự phát triển và hoạt động theo mùa của I. ricinus thay đổi tùy theo môi trường sống khác nhau, thường hoạt động nhiều vào mùa xuân, đầu mùa hè và vào cuối mùa hè và đầu mùa thu (Gray, 1991). I. ricinus là véc tơ chính lan truyền các vi rút thuộc phức hợp loài TBE ở châu Âu (Nuttall và Labuda, 1994). Bệnh xuất hiện ở khắp châu Âu và một số vùng ở phía Đông của nước Nga. Vi rút này được duy trì trong tự nhiên theo cơ chế Trans-stadial. Mặc dù vi rút này đã được phân lập từ các loài ve khác, nhưng có sự sự tương quan chặt chẽ giữa các ca bệnh với phân bố của I. ricinus (Sonenshine, 1993). Động vật gặm nhấm là vật chủ có xương sống chính cho các vi rút này đặc biệt Clethrionomys glareolusApodemus flavicollis, cũng như động vật ăn côn trùng khác (Nuttall và Labuda, 1994). Một số loài động vật ăn thịt hoang dã và những loài vật nuôi nhai lại cũng dễ nhạy cảm với vi rút này và cũng góp phần cho sự lây lan vi rút sang người. Mặc dù vi rút TBE đã được phát hiện trong phân của I. ricinus (Benda năm 1958), nhưng không có bằng chứng cho thấy lan truyền xảy ra khi tiếp xúc với phân của ve.

Ixodes ricinus là véc tơ quan trọng lan truyền xoắn khuẩn gây bệnh Lyme châu Âu, bao gồm các xoắn khuẩn B. afzelii, B. garinii, B. burgdorferi Senso stricto, B.lusitaniae, B. valaisiana và có thể những loài xoắn khuẩn khác (Postic và cs, 1994;. Le Fleche và cs, 1997;.. Wang và cs, 1997). Tầm quan trọng của I. ricinus trong việc lan truyền bệnh Lyme ở châu Âu chính là sự phân bố rộng khắp của loài ve này, tập tính kiếm ăn và sẵn sàng đốt người (Piesman và Gray, 1994).

I. ricinus có thể vừa là một véc tơ quan trọng và là một vật chủ duy trì sự tồn tại của vi rút CCHF (Watts và cs., 1988) và cũng là véc tơ của đơn bào Babesia divergens (tác nhân gây bệnh babesiosis ở người tại châu Âu), bệnh xuất hiện lẻ tẻ nhưng thường gây tử vong (Gray , 1991). Một trường hợp tử vong do nhiễm B. divergens đã được chẩn đoán trên một người đàn ông bị cắt lách ở Algarve, Bồ Đào Nha (V. doRosario và A.J. Maia, sáng Freudenthal và F. Jongejan, chưa xuất bản, 1998).

Ixodes persulcatus, thường đốt người, được tìm thấy ở Nhật Bản, Nga, Hàn Quốc và Trung Quốc (Im và cs., 1998). Loài này đã di chuyển từ phía tây nước Nga vào châu Âu, và có thể chính các loài chim di cư đã mang I. persulcatus đến các khu vực khác nhau (R. Mehl, pers. Comm.). I. persulcatus sống ở những khu rừng lá nhỏ. Nó là véc tơ lan truyền vi rút OHF (Hoogstraal, 1965), Borrelia afzelii, B. garinii, và B. burgdorferi (Korenberg và cs., 1987). Ổ bệnh vi rút TBE (Chủng viễn Đông) được tìm thấy trong vùng phân bố địa lý của I. persulcatus, chủ yếu ở rừng taiga (rừng lá rộng với độ ẩm cao). ổ bệnh xảy ra rải rác ở các thung lũng được bao phủ bởi đồng cỏ đầm lầy, và ở đồng bằng nhấp nhô nơi môi trường sống thích hợp cho cây bụi (Nuttall và Labuda, 1994). Ổ bệnh của chủng vi rút TBE ở vùng Viễn Đông được duy trì bởi I. persulcatus, Ve bị nhiễm vi rút chiếm một tỷ lệ tương đối cao, và trong các khu vực như vậy, thời gian hoạt động của ve tương đối ngắn, khoảng từ tháng tư đến tháng sáu. Cả hai loài ve I. ricinus and I. persulcatus có phải là véc tơ lan truyền hai chủng vi rút TBE hay không vẫn chưa được xác định ở một số nơi của châu Âu, nơi mà có hai loài ve này sống chung.

Ixodes hexagonus là ký sinh trùng thường ký sinh người phổ biến ở Đức và Vương quốc Anh (Liebisch và Walter, 1986). Loài này là véc tơ lan truyền B. Burgdorferi trong điều kiện phòng thí nghiệm (Toutoungi và Gern, 1993) và đã tìm thấy được trường hợp ve bị nhiễm vi khuẩn này trong điều kiện tự nhiên. I. hexagonus có khả năng lan truyền vi rút TBE đã được chứng minh mặc dù vai trò về dịch tễ học của bệnh còn chưa rõ ràng (van Tongeren, 1962).

Ixodes uriae là loài ve ở gần Bắc cực và Nam cực ký sinh trên các loài chim biển, khả năng lan truyền B. burgdorferi từ động vật sang người đã được chứng minh (Olsen và cs., 1993). Một nhà nghiên cứu về chim đang nghiên cứu về các bầy chim biển đã bị I. Uriae đốt và sau đó phát ban đỏ (R. Mehl, pers. Comm.).

Ixodes ovatus ký sinh người ở Tây Tạng, Miến Điện, Nepal, Nhật Bản và Trung Quốc (Keirans, 1984; Kuo-Fan, 1991). Borrelia japonica đã được phân lập từ I. ovatus ở Nhật Bản (Postic và cs., 1994).

Ixodes holocyclus đốt người gây liệt ở Úc. Loài này xuất hiện chủ yếu ở New Guinea và dọc theo bờ biển phía Đông của Úc, chúng thường hoạt động vào những tháng nóng trong năm. Các giống chuột lớn là vật chủ chính của I. holocyclus (Bagnall và Doube, 1975). Đặc trưng lâm sàng của ca bệnh khi bị loài ve này đốt là bị bại liệt đến 48 h, với một vài triệu chứng nghiêm trọng xảy ra sau khi gắp ve ra; phải mất vài tuần sau mới phục hồi lại (Stone và cs., 1989). Ngược lại sau giai đoạn tê liệt, bệnh tiến triển nhanh chóng và có thể gây tử vong trong vòng vài ngày sau khi khởi phát triệu chứng. I. holocyclus là véc tơ lan truyền Rickettsia australis (Sexton và cs., 1991), và giai đoạn ve từ ấu trùng đến thanh trùng có thể lan truyền chủng B. burgdorferi gần Bắc cực (Piesman và Stone, 1991).

Ixodes scapularis (trước đây là Ixodes dammini, theo Oliver và cs., 1993) phân bố dọc theo bờ biển Đại Tây Dương của Canada và Hoa Kỳ, và trên khắp các bang phía Nam, bao gồm Texas và Oklahoma. Có thể phạm vi phân bố của nó được mở rộng đến các bang phía Tây (Keirans và cs., 1996).

Loài ve I. scapularis cần điều kiện khí hậu ẩm ướt để tồn tại; thường sinh sống ở lớp lá mục nát dưới tán cây cao của các khu rừng rụng lá. Loài này chiếm 76,2% số ve được thu thập ở người tại miền Nam New York (Falco và Cá, 1988) nhưng chỉ khoảng 3,9% ở Georgia và Nam Carolina (Felz và cs., 1996). I. scapularis là véc tơ chính lan truyền B. burgdorferi, tác nhân gây bệnh Lyme cho người ở miền Đông Hoa Kỳ và Canada, chuột chân trắng (Peromyscus leucopus) và ve I. scapularis chưa trưởng thành là vật chủ chính chứa B. burgdorferi. Ở những nơi không có chuột chân trắng thì có các loài gặm nhấm khác thay thế làm vật chủ chứa tác nhân gây bệnh này, ví dụ, chuột Na Uy (Rattus norvegicus) (Piesman và Gray, 1991).

Mặc dù Rickettsia gây sốt phát ban Rocky Mountain (RMSF) đã được phân lập từ loài ve I. scapularis (Burgdorfer,1975) nhưng vai trò về mối liên hệ giữa loài ve này với bệnh sốt phát ban Rocky Mountain chưa được hiểu rõ. I. scapularis cũng có thể lan truyền Babesia microti, các đơn bào gây bệnh babesiosis cho người ở gần Bắc cực (Ristic và Lewis, 1977; Spielman, 1988).

Bệnh Ehrlichiosis granulocytic ở người (HGE) do Ehrlichia phagocytophila gây ra, chủ yếu xuất hiện tại các bang miền Tây và Đông Bắc Hoa Kỳ, phía Bắc California (Walker và Dumler, 1996; Dumler và Bakken, 1998). Pancholi và cộng sự (1995) lần đầu công bố loài I. scapularis là véc tơ lan truyền HGE bởi cả ve và người đều bị nhiễm tác nhân gây bệnh. Madigan và cộng sự (1996) khẳng định rằng các trình tự DNA của gen 16S rRNA của tác gây bệnh ở ngựa và người giống hệt nhau.

Ixodes pacificus phân bố dọc theo bờ biển Thái Bình Dương của British Columbia, Canada và Hoa Kỳ, mở rộng vào California và một số nơi của Mexico. Các điều kiện sinh thái ở miền tây Bắc Mỹ thuận lợi cho I. pacificus tồn tại và phát triển. (Olse và cs., 1992). I. pacificus có thể là véc tơ lan truyền đơn bào giống như Babesia ở California và Washington, mặc dù hầu như chưa chứng minh được khả năng lan truyền tác nhân gây bệnh của loài ve này ở các giai đoạn khác nhau cũng như vấn đề dịch tễ học của bệnh. I. pacificus là một véc tơ lan truyền B. Burgdorferi tương đối yếu, có lẽ vì ấu trùng và nhộng của loài ve này chủ yếu đốt máu các loài thằn lằn mà không phải là vật chủ chứa tác nhân gây bệnh thích hợp (Lane và Loye, 1989). Véc tơ phụ ở bờ biển Thái Bình Dương là loài I. neotomae, một loài không đốt người, loài này duy trì tác nhân gây bệnh qua lại giữa động vật gặm nhấm và thỏ (Brown và Lane, 1992). Trong trường hợp này, cả hai loài đóng góp vào việc duy trì B. burgdorferi (tác nhân gây bệnh cho người) giữa các động vật hoang dã trong tự nhiên, với I. pacificus là véc tơ lan truyền xoắn khuẩn cho người.

Ixodes cookei phân bố trên khắp các bang phía Đông và giữa miền Tây của Hoa Kỳ và Canada (Farkas và Surgeone, 1990), tại khu vực này I. Cookei là véc tơ chính của vi rút gây viêm não Powassan (PE) (Nuttall và Labuda, 1994). I. cookei chờ đợi cơ hội và sẵn sàng đốt chó, người và động vật có vú hoang dã khác nhau. Chuột chũi (Marmota monax) là một trong những vật chủ phổ biến nhất của vi rút PE (Artsob và cs., 1984). Sốt phát ban Rickettsia sốt cũng đã được tìm thấy trong I. cookei (Burgdorfer, 1988) nhưng ít được biết về vai trò lan truyền bệnh Rickettsia của loài ve này. Bệnh Lyme borreliosis cũng có thể lây nhiễm cho I. cookei (Levine và cs., 1991), nhưng nó không được xem là véc tơ có khả năng lan truyền bệnh này (Magnarelli và Swihart, 1991).

Loài Ixodes dentatus trưởng thành ký sinh chủ yêu ở thỏ, nhưng giai đoạn ve chưa trưởng thành ký sinh ở các loài chim và hiếm khi ký sinh trên người. Trong tự nhiên, Borrelia spp. đã được phân lập từ ấu trùng I. dentatus (Anderson và cs., 1990), và thực nghiệm, ấu trùng I. dentatus có thể mang xoắn khuẩn từ vật chủ bị nhiễm và lan truyền sang giai đoạn thanh trùng (Telford và Spielman, 1989). Trong mùa thu, một số lượng lớn I. dentatus được phát tán bởi các loài chim di cư, tạo ra cơ hội lan truyền nhanh chóng vi khuẩn B. burgdorferi (Clifford và cs, 1970;.. Levine và cs, 1991).

Bảng 8. Các loài ve Ixodes có vai trò y học và phân bố địa lý

Loài

Tác nhân gây bệnh

Phân bố địa lý

I. holocyclus

Rickettsia australis

Úc

I. ovatus

Borrelia japonica

Nhật Bản

I. pacificus

B. burgdorferi

Miền Tây Hoa Kỳ, Canada

I. persulcatus

Vi rút gây sốt xuất huyết Omsk

Nhật Bản, Nông dân Liên Xô củ

B. afzelii

B. garinii

B. burgdorferi

Vi rút TBE

I. ricinus

B. afzelii

Châu Âu, nông dân miền Tây Liên Xô củ, Bắc Phi

B. garinii

B. lusitaniae

B. valaisiana

B. burgdorferi s.s.

Nhóm Ehrlichia phagocytophila

Vi rút TBE

Babesia divergens

Rickettsia helvetica

I. scapularis

B. burgdorferi s.s.

Hoa Kỳ (dọc bờ biển Đại Tây Dương), Đông Nam Canada

Babesia microti

Nhóm Ehrlichia phagocytophila

Bảng 9. Các loài Ixodes khác được ghi nhận đốt người ở các nước

Loài

Phân bố địa lý

Tài liệu tham khảo

I. angustus

Hoa Kỳ

Keirans and Clifford, 1978

I. cavipalpus

Angola

Keirans, 1984

Zambia

F. Jongejan (unpublished)

I. nipponensis

Hàn Quốc

Ruy và cs., 1998

I. turdus

Nhật Bản

Woo và cs., 1990

2.7. Giống Rhipicephalus

Rhipicephalus sanguineus là loài ve có phân bố địa lý rộng khắp trên thế giới. Theo Goddard (1989) có 15 trường hợp loài ve này đốt người trong 756 R. sanguineus được thu thập từ các kho quân sự của Không quân Hoa Kỳ. Trong một báo cáo khác về ve ký sinh trên người được thu thập từ các nhân viên của Không quân Mỹ, R. sanguineus chiếm 7% tổng số ve thu được (Campbell và Bowles, 1994). Felz và cộng sự (1996) cho rằng R. sanguineus chiếm 0,7% tổng số ve thu thập được trên người tại Georgia và Nam Carolina. Tuy nhiên, theo báo cáo của Harrison và cộng sự (1997) R. sanguineus chưa trưởng thành ký sinh ở người chiếm một tỷ lệ cao tại Bắc Carolina. R. sanguineus có thể lan truyền vi rút CCHF (Srivastava và Varma, 1964), và là véc tơ chính lan truyền Rickettsia conorii, tác nhân gây sốt Boutonneuse, ở các nước xung quanh vùng biển Địa Trung Hải. R. conorii lưu hành trong môi trường tự nhiên giữa ve và các động vật có vú kích thước trung bình và nhỏ. Giai đoạn chưa trưởng thành R. sanguineus ký sinh trên các loài gặm nhấm, nhím và các động vật có vú nhỏ khác, trong khi con trưởng thành ký sinh động vật lớn hơn, bao gồm chó, động vật ăn thịt hoang dã, động vật móng guốc và con người. Chó có thể vật chủ chứa rickettsia (Arthur, 1962). Các loài Rickettsia khác được phân lập từ R. sanguineus, bao gồm Rickettsia massiliae ở Pháp và Bồ Đào Nha, ban đầu loài này được phân lập và mô tả từ Rhipicephalus turanicus (Beati và Raoult, 1993), và một chủng Rickettsia tương tự đã được phân lập ở Hy Lạp (Babalis và cs., 1994). Vai trò ký sinh ở người của R. turanicus vẫn chưa rõ ràng (Pegram và cs., 1989), nhưng Rickettsia massiliae và rickettsia gây sốt phát ban (Mtu5) đã được tìm thấy trên loài ve này theo báo cáo của Beati và cs. (1992).

Bảng 10. Các loài ve Rhipicephalus đốt người được ghi nhận ở các nước

Loài

Phân bố địa lý

Tài liệu tham khảo

R. longus

Uganda, Tanzania

Matthysse và Colbo, 1987

R. muhsamae

Nigeria

Keirans, 1984

R. praetextatus

Uganda

Matthysee và Colbo, 1987

R. pulchellus

Kenya, Tanzania

Keirans, 1984

R. rhipicephali

Châu Phi

Linthicum và Bailey, 1994

R. senegalensis

Sierra Leone

Keirans, 1984

R. haemaphysaloides

Nepal, Đài Loan, Miến Điện, Sri Lanka

Keirans, 1984

Trung Quốc

Kuo-Fan, 1991

Rhipicephalus bursa ký sinh chủ yếu trên các động vật nuôi là móng guốc và móng guốc hoang dã, nhưng đã có ghi nhận loài ve này đốt người ở Trung Quốc, Nam Tư, Bulgaria và Italy. Người ta đã phân lập được vi rút CCHF trên Rhipicephalus bursa trong điều kiện tự nhiên (Linthicum và Bailey, 1994). Các loài Rhipicephalus khác đôi khi cũng thu thập được trên người.

3. Nhận xét

Các bệnh do ve truyền sang người là một mối quan tâm chính của vấn đề sức khỏe cộng đồng. Đáng chú ý, các bệnh do vi rút như viêm não và sốt xuất huyết, có tỷ lệ mắc và tử vong cao nhất. bệnh Lyme có thể dẫn đến tình trạng suy nhược nếu diễn tiến bệnh đến giai đoạn viêm khớp và thần kinh, bệnh có thể hết nếu được chẩn đoán sớm và điều trị kịp thời. Các bệnh rickettsia do ve truyền (Sốt phát ban Rocky Mountain, sốt boutonneuse, sốt xuất huyết Omsk và các bệnh khác) có thể dẫn đến tình trạng nghiêm trọng nếu không được điều trị kịp thời. Bệnh ehrlichial, có thể nhiễm kết hợp với đơn bào khác (Babesia spp.).

Ve đốt người cũng có thể gây ra một phản ứng dị ứng nghiêm trọng, ngay lập tức IgE đặc hiệu xuất hiện để trung hòa chất gây dị ứng (Gauci và cs., 1989). Những phản ứng nghiêm trọng do độc tố của A. brumptiO. moubata đã được ghi nhận. O. coriaceus, là một trong những loài gây ra nỗi sợ hải vì độc tố của loài này đã được ghi nhận ở miền Tây Hoa Kỳ và Mexico. Trong vùng Vịnh Ba Tư, khách du lịch đến tham quan nơi sinh sản của các loài chim biển đã bị O. muesebecki đốt gây ngứa dữ dội và sau đó là viêm (Hoogstraal, 1982).

CN. Trần Nguyên Hùng, ThS. Đoàn Bình Minh

Tài liệu tham khảo

  1. Aeschlimann, A. 1967. Biologie et e´cologie des tiques (Ixodoidea) de Coˆ te d’Ivoire. Acta Tropica 24, 281–405.
  2. Anda, P., Sa´nchez-Yebra, W., Vitutia, M.M., Pe´rez-Pastrana, E., Rodr´ıguez, I., Miller, N.S., Backenson, P.B. and Benach, J.L. 1996. A new Borrelia species isolated from patients with relapsing fever in Spain. Lancet 348, 162–165.
  3. Anderson, J.F., Magnarelli, L.A. and Stafford, K.C., III. 1990. Bird-feeding ticks trans-stadially transmit
  4. Borrelia burgdorferi that infect Syrian hamsters. J. Wildl. Dis. 26, 1–10.
  5. Aragao, H.B. and Fonseca, F. 1961. Notas de Ixodologia. Lista e chave para os representantes da fauna ixodologica brasileira. Mem. Inst. Oswaldo Cruz 59, 115–129.
  6. Arthur, D.R. 1962. Ticks and disease. 445 pp. Pergamon Press, Oxford.
  7. Artsob, H., Spence, L., Surgeoner, G., McCreadie, J., Thorsen, J., Thng, C. and Lampotang, V. 1984. Isolation of Francisella tularensis and Powassan virus from ticks (Acari: Ixodidae) in Ontario, Canada. J. Med. Entomol. 21, 165–168.
  8. Audy, J.R., Nadchatram, L. and Lim, B.-L. 1960. Host distribution of Malayan ticks (Ixodoidea). Malaysian Parasites, XLIX. Stud. Inst. Med. Res. 29, 225.
  9. Babalis, T., Tselentis, Y., Roux, V., Psaroulaki, A. and Raoult, D. 1994. Isolation and identification of a rickettsial strain related to Rickettsia massiliae in Greek ticks. Am. J. Trop. Med. Hyg. 50, 365–372.
  10. Bagnall, B.G. and Doube, B.N. 1975. The Australian paralysis ticks, Ixodes holocyclus. Austr. Vet. J. 51, 151–160.
  11. Banerjee, J. 1988. Kyasanur forest disease. In: The Arboviruses: Epidemiology and Ecology, Vol. III, (Monath, ed.), pp. 93–116. CRC Press, Boca Raton, Florida.
  12. Barbour, A.G., Maupin, G.O., Teltow, G.J., Carter, C.J. and Piesman, J. 1996. Identification of an uncultivable Borrelia species in the hard tick, Amblyomma americanum: possible agent of a Lyme disease-like illness. J. Infect. Dis. 173, 403–409.
  13. Beati, L., Finidori, J.P., Gilot, B. and Raoult, R. 1992. Comparison of serologic typing, sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis protein analysis, and genetic restriction fragment length polymorphism analysis for identification of Rickettsiae: Characterization of two new rickettsial strains. J. Clin. Microbiol. 30, 1922–1930.
  14. Beati, L., Finidori, J.P. and Raoult, R. 1993. First isolation of Rickettsia slovaca from Dermacentor marginatus in France. Am. J. Trop. Med. Hyg. 48, 257–268.
  15. Beati, L. and Raoult, R. 1993. Rickettsia massiliae sp. nov., a new spotted fever group rickettsia. Int. J. Syst. Bacteriol. 43, 839–840.
  16. Benda, R. 1958. The common tick, Ixodes ricinus L., as a reservoir and vector of tick-borne encephalitis. I. Survival of the virus (strain B3) during the development of the tick under laboratory conditions. J. Hyg. Epidemiol., Microbiol. Immunol. 2, 314–330.
  17. Bhat, H.R. 1990. Tick ecology in relation to Kyasanur Forest Disease. In: Progress in Acarology, 1, 11–33.
  18. Boero, J.J. 1945. Los Ixodoideos de la Repu´ blica Argentina. Ministerio de Agricultura. Bol. Te´c. Dir. Gen. Ganad., Buenos Aires, pp. 1–68.
  19. Bowles, D.E., McHugh, C.P. and Spradling, S.L. 1992. Evaluation of devices for removing attached Rhipicephalus sanguineus. J. Med. Entomol. 29, 901–902.
  20. Brown, R.N. and Lane, R.S. 1992. Lyme disease in California. A novel enzootic transmission cycle of Borrelia burgdorferi. Science 256, 1439–1442.
  21. Burgdorfer, W. 1951. Analyse des Infektionsverlaufes bei Ornithodoros moubata und der natu¨ rlichen Uebertragung von Spirocheta duttoni. Acta Tropica 8, 193–262.
  22. Burgdorfer, W. 1975. A review of the Rocky Mountain spotted fever (tick-borne typhus), its agent and its tick vectors in the United States. J. Med. Entomol. 12, 269–278.
  23. Burgdorfer, W. 1980. Borrelia. In: Manual of Clinical Microbiology (E.H. Lennette, A. Balows, W.J. Hausler and J.P. Truant, eds), pp. 383–388. American Society for Microbiology, Washington, D.C. Burgdorfer, W. 1986. The enlarging spectrum of tick-borne spirochetosis: R.R. Parker memorial address. Rev. Inf. Dis. 8, 932–940.
  24. Burgdorfer, W. 1988. Ecological and epidemiological considerations of Rocky Mountain spotted fever and scrub typhus. In: Biology of Rickettsial Diseases, Vol. I, CRC Press, Boca Raton, Florida.
  25. Burgdorfer, W., Adkins, Jr., T.R. and Priester, L.E. 1975. Rocky Mountain spotted fever (tick-borne typhus) in South Carolina: An educational program and tick/rickettsial survey in 1973 and 1974. AM. J. Trop. Med. Hyg. 24, 866–872.
  26. Burgdorfer, W. and Brinton, L.P. 1975. Mechanism of transovarial transmission of Spotted fever rickettsiae in ticks. Ann. New York Acad. Sci. 244, 61–72.
  27. Campbell, B.S. and Bowles, D.E. 1994. Human bite tick records in a United States Air Force population, 1989–1992: implications for tick-borne disease risk. J. Wild. Med. 5, 405–412.
  28. Campbell, G.L., Paul, W.S., Schriefer, M.E., Craven, R.B., Robbins, K.E. and Dennis, D.T. 1995. Epidemiological and diagnostic studies of patients with suspected early Lyme disease, Missouri, 1990–1993. J. Infect. Dis. 172, 470–480.
  29. Chastel, C., Bailly-Choumara, H. and Le Lay-Rogue`s, G. 1981. Pouvoir pathoge`ne naturel pour l’homme d’un variant antige´nique du virus Soldado isole´ au maroc. Bull. Soc. Path. Exo. 74, 499–505.
  30. Chastel, C., Guiguen, C., Quillien, M.C., Le Lay-Rogue`s, G. and Beaucournu, J.C. 1984. Visualisation du virus Soldado par la microscopie e´lectronique dans les tissues de la tique vectrice Ornithodoros (Aleltorobius) maritimus Vermeil et Marguet, 1967. Ann. Parasit. Hum. Comp. 59, 1–6.
  31. Chellappa, D.J. 1973. Note on spinose ear tick infestation in man and domestic animals in India and its control. Madras Agric. J. 60, 656–658.
  32. Clifford, C.M., Hoogstraal, H., Keirans, J.E., Rice, R.C.A. and Dale, W.E. 1978. Observations on the subgenus Argas (Ixodoidea: Argasidae: Argas). 14. Identity and biological observations of Argas (A.) cucumerinus from Peruvian seaside cliffs and a summary of the status of the subgenus in the Neotropical Faunal Region. J. Med. Entomol. 15, 57–73.
  33. Clifford, C.M., Hoogstraal, H., Radovsky, F.J., Stiller, D. and Keirans, J.E. 1980. Ornithodoros amblus: identity, marine birds and human hosts, virus infections, and distribution in Peru. J. Parasitol. 66, 312–323.
  34. Clifford, C.M., Yunker, C.E., Easton, E.R. and Keirans, J.E. 1970. Ectoparasites and other arthropods from coastal Oregon. J. Med. Entomol. 7, 438–445.
  35. Condy, J.B., Norval, R.A.I., Blackburn, N.K. and Clemence, P. 1980. The effects of bites of Argas brumpti (Acarina: Argasidae) on humans. Central African J. Med. 26, 212–213.
  36. Conti, I.A., Rubio, I., Somma, R.E. and Perez, G. 1990. Cutaneous-ganglionar rickettsiosis due to Rickettsia conorii in Uruguay. Rev. Inst. Med. Trop. Sao Paulo 32, 313–318.
  37. Cooley, R.A. and Kohls, G.M. 1944. The Argasidae of North America, Central America and Cuba. Am. Midl. Nat. (Monograph) 1, 1–152.
  38. Daniel, M., Kola´r, J., Zeman, P., Pavelka, K. and Sa´dlo, J. 1998. Predictive map of Ixodes ricinus high- incidence habitats and a tick-borne encephalitis assessment using satellite data. Exp. Appl. Acarol. 22, 417–433.
  39. De Boer, R. and Van den Bogaard, A.E.J.M. 1993. Removal of attached nymphs and adults of Ixodes ricinus (Acari, Ixodidae). J. Med. Entomol. 30, 748–752. de la Cruz, J., Socarras, A.A. and Garc´ıa, M.J. 1991. Acari causing zoonoses in Cuba. Rev. Cubana de Ciencias Vet. 22, 101–105.
  40. Des Vignes, F. and Fish, D. 1997. Transmission of the agent of human granulocytic ehrlichiosis by host- seeking Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) in southern New York state. J. Med. Entomol. 34, 379–382.
  41. Dhanda, V. and Rao, T.R. 1964. A report on the collection of ixodid ticks made in the North East Agency frontier, India. Indian Med. Res. 52, 1139–1153.
  42. Doss, M.A., Farr, M.M., Roach, K.F. and Anastos, G. 1977. Index-Catalogue of medical and veterinary Zoology. Special Pub., 3: Ticks and tickborne disease. II. Hosts. U.S. Dep. Agric., pp. 571–594. Dumler, J.S. and Bakken, J.S. 1998. Human ehrlichioses, newly recognized infections transmitted by ticks. Annu. Rev. Med. 49, 201–213.
  43. Eads, R.B. and Campos, E.G. 1984. Human parasitism by Otobius megnini (Acari: Argasidae) in New Mexico, USA. J. Med. Entomol. 21, 244.
  44. Estrada-Pen˜ a, A. 1998. Geostatistics and remote sensing as predictive tools of tick distribution, a cokriging system to estimate Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) habitat suitability in the United States and Canada from Advanced Very High Resolution Radiometer satellite imagery. J. Med. Entomol. 35, 989–995.
  45. Ewing, S.A., Dawson, J.E., Kocan, A.A., Barker, R.W., Warner, C.K., Paniera, R.J., Fox, J.C., Kocan, K.M. and Blouin, E.F. 1995. Experimental transmission of Ehrlichia chaffeensis (Rickettsiales: Ehrlichieae) among white-tailed deer by Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae). J. Med. Entomol. 32, 368–374.
  46. Fairchild, G.B, Kohls, G.M. and Tipton, V.J. 1966. The ticks of Panama (Acarina: Ixodidae). In: The ectoparasites of Panama, pp. 167–219.
  47. Falco, R.C. and Fish, D. 1988. Ticks parasitizing humans in a Lyme disease endemic area of southern New York state. Am. J. Epidemiol. 128, 1146–1152.
  48. Farkas, M.J. and Surgeoner, G.A. 1990. Incidence of Ixodes cookei on groundhogs, Marmota monax, in southwestern Ontario. Proc. Ent. Soc. Ontario 12, 105–110.
  49. Fedorov, V.G. 1968. Ixodoidea ticks on humans in western Siberia. Medits. Parazitol., Moscow, 37, 615–615. (In Russian, English Translation NAMRU3 T390).
  50. Felsenfeld, O. 1971. Borrelia, strains, vectors, human and animal Borreliosis. Warren H. Green, St. Louis, Missouri.
  51. Felz, M.W., Durden, L.A. and Oliver, J.H., Jr. 1996. Ticks parasitizing humans in Georgia and South Carolina. J. Parasitol. 82, 505–508.
  52. Filippova, N. 1966. Argasid ticks (Argasidae). Fauna SSSR, Paukoobraznye 4, 1–255. (In Russian, English Translation NAMRU3 T600).
  53. Fonseca, F. 1959. Notas de Acarologia. XLIX. Inquerito sobre a fauna acarologica de parasitas no nordeste do Brazil. Mem. Inst. Butantan 9, 43.
  54. Furman, D.P. and Loomis, E.C. 1984. The ticks of California (Acari: Ixodida). Bull. California Insect Survey, 25.
  55. Galuzo, I.G. 1957. Argasid ticks (Argasidae) and their epizootiological significance. Akademyia Nauk Kazakhskoi SSR, Institut Zoologii, Alma-Ata. (In Russian, English).
  56. Gauci, M., Loh, R.K., Stone, B.F. and Thong, Y.H. 1989. Allergic reactions to the Australian paralysis tick, Ixodes holocyclus: diagnostic evaluation by skin test and radioimmunoassay. Clin. Exp. Allergy 19, 279–283.
  57. Gil Collado, J. 1947. Acaros Ixodoideos de Espan˜ a. Rev. Sanidad Hig.Publica 22, 389–440.
  58. Goddard, J. 1989. Focus of human parasitism by the brown dog tick, Rhipicephalus sanguineus (Acari: Ixodidae). J. Med. Entomol. 26, 628–629.
  59. Goddard, J. 1987. Ticks and tick-borne diseases affecting military personnel. USAF School of Aerospace Medicine, Human Systems Division, Texas, pp. 1–139.
  60. Goddard, J. and Norment, B.R. 1986. Spotted fever group rickettsiae in the lone star tick, Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae). J. Med. Entomol. 23, 465–472.
  61. Gordon, S.W., Linthicum, K.J. and Moulton, J.R. 1993. Transmission of Crimean-Congo hemorrhagic fever virus in two species of Hyalomma ticks, from infected adults to cofeeding immature forms. Am. J. Trop. Med. Hyg. 48, 576–580.
  62. Gosteva, V.V., Klitsunova, N.V., Reha´cek, J., Kocianova, E., Popov, V.L. and Tarasevich, I.V. 1991. Mixed rickettsia infection in Dermacentor reticulatus imago. Acta Virol. 35, 174–186.
  63. Gray, J.S. 1991. The development and seasonal activity of the tick Ixodes ricinus, a vector of Lyme borreliosis. Rev. Med. Vet. Entomol. 79, 323–339.
  64. Gray, J.S., Kahl, O., Robertson, J.N., Daniel, M., Estrada-Pen˜ a, A., Gettinby, G., Jaenson, T.G.T., Jensen, P., Jongejan, F., Korenberg, E., Kurtenbach, K. and Zeman, P. 1998. Lyme borreliosis habitat assessment. Zentbl. Bakteriol. 287, 211–228.
  65. Greig, B., Assanovich, K.M., Armstrong, P.J. and Dumler, J.S. 1996. Geographical, clinical, serologic, and molecular evidence of granulocytic ehrlichiosis, a likely zoonotic disease, in Minnesota and Wisconsin dogs. J. Clin. Microbiol. 34, 44–48.
  66. Gresikova´, M. 1972. Studies on tick-borne arboviruses isolated in central Europe. Biol. Works (Bratislava) 18, 1–11.
  67. Grzywacz, M. and Kuzmicki, R. 1975. A case of Argas reflexus (Fabricius) attack on man. Wiado. Lekarskie, 28, 1571–1577. (In Polish, English Translation NAMRU3 T1548).
  68. Guerrero, A. 1992. Ehrlichiosis humana. Enferm. Infecc. Microbiol. Clin. 1, 271–276.
  69. Guglielmone, A.A., Mangold, A. and Vin˜ abal, A.E. 1991. Ticks (Ixodidae) parasitizing humans in four provinces of north-western Argentina. Ann. Trop. Med. Parasitol. 85, 539–542.
  70. Harrison, B.A., Engber, B.R. and Apperson, C.S. 1997. Ticks (Acari: Ixodida) uncommonly found biting humans in North Carolina. J. Vector Ecol. 22, 6–12.
  71. Hatsushika, R. and Mimura, S. 1987. An additional case study of child infestation with the hard tick Haemaphysalis flava found in Okayama, Japan. Kawasaki Med. J. 13, 207–212.
  72. Hoffmann, A. 1962. Monografia de los Ixodoidea de Mexico. Rev. Soc. Mex. Hist. Nat. 23, 191–307. Hoogstraal, H. 1956. African Ixodoidea. I. Ticks of the Sudan (with special reference to Equatoria province and with preliminary reviews of the genera Boophilus, Margaropus, and Hyalomma. Dept. of the Navy, Bureau of Medicine and Surgery, Washington, D.C.
  73. Hoogstraal, H. 1965. Ticks in relation to human disease caused by viruses. Ann. Rev. Entomol. 11, 261–308.
  74. Hoogstraal, H. 1970. Human infestation by tick (Ixodidae) in the Himalayas. H.D. Srivastava Commen. Vol., pp. 75–89.
  75. Hoogstraal, H. 1979. The epidemiology of tick-borne Crimean-Congo hemorrhagic fever in Asia, Europe and Africa. J. Med. Entomol. 15, 307–417.
  76. Hoogstraal, H. 1982. Blisters, pruritus and fever after bites by the Arabian tick Ornithodoros (Alectorobius) muesebecki. Lancet 8293, 288–289.
  77. Hoogstraal, H. 1985. Argasid and Nuttallielid ticks as parasites and vectors. Adv. Parasitol. 24, 136–220.
  78. Hoogstraal, H., Clifford, C.M. and Keirans, J.E. 1979. The Ornithodoros (Alectorobius) capensis group (Acarina: Ixodoidea: Argasidae) of the Palearctic and Oriental regions. O. (A.) coniceps: identity, bird and mammal hosts, virus infections and distribution in Europe, Africa and Asia. J. Parasitol. 65, 395–407.
  79. Hoogstraal, H. and Wassef, H.Y. 1985. Dermacentor (Indocentor) atrosignatus (Acari: Ixodoidea: Ixodidae), hosts and distribution in the Malay Peninsula, Indonesia, Borneo and southern Philippines. J. Med. Entomol. 22, 644–647.
  80. Hoogstraal, H., Wassef, H.Y., Hays, C. and Keirans, J.E. 1985. Ornithodoros (Alectorobius) spheniscus n. sp. (Acarina: Ixodoidea: Argasidae: Ornithodoros (Alectorobius) capensis group), a tick parasite of the Humboldt penguin in Peru. J. Parasitol. 71, 635–644.
  81. Hopla, C.E. and Hopla, A.K. 1994. Tularemia. In: Handbook of Zoonoses, 2nd edn, Section A: Bacterial, rickettsial, and mycotic, G.W. Beran (ed.), pp. 113–126. CRC Press, Boca Raton, Florida.
  82. Im, K., Lee, I.Y. and Lee, N.J. 1998. A human case of tick bite by Ixodes persulcatus. Korean J. Parasitol. 36, 63–65.
  83. Jaenson, J.G.T. 1991. The epidemiology of Lyme borreliosis. Parasitol. Today 7, 39–45.
  84. Jongejan, F. and Uilenberg, G. 1994. Ticks and Control Methods. Rev. Sci. Tech. Off. Int. Epiz. 13(4), 1201–1226.
  85. Joubert, J.J., Jupp, P.G., Prozesky, O.W. and Lourens, J.G.H. 1985. Infection of wild populations of the tampan, Ornithodoros moubata Murray, with hepatitis B virus in the Kavango, northern Namibia. South African J. Sci. 81, 167–168.
  86. Jupp, P.G., Joubert, P.G., Cornel, A.J., Swanevelder, C. and Prozesky, O.W. 1987. An experimental assessment of the tampan tick Ornithodoros moubata as vector of hepatitis B virus. Med. Vet. Entomol. 1, 361–368.
  87. Keirans, J.E., Hutcheson, H.J., Durden, L.A. and Klompen, J.S.H. 1996. Ixodes (Ixodes) scapularis. Redescription of all active stages, distribution, host, geographical variation, and medical and veterinary importance. J. Med. Entomol. 33, 297–318.
  88. Keirans, J.E. 1984. George Henry Falkiner Nuttall and the Nuttall Tick Catalogue. U.S. Department of Agriculture Miscellaneous Publications, number 1438, pp. 1–1785.
  89. Keirans, J.E., Hoogstraal, H. and Clifford, C.M. 1979. Observations on the subgenus Argas (Ixodoidea: Argasidae: Argas). 16 Argas (A.) moreli, new species, and keys to Neotropical species of the subgenus. J. Med. Entomol. 15, 246–252.
  90. Keirans, J.E., Hutcheson, H.J. and Oliver, Jr., J.E. 1992. Ornithodoros (Alectorobius) capensis Neumann (Acari: Ixodoidea: Argasidae), a parasite of seabirds, established along the southeastern seacoast of the United States. J. Med. Entomol. 29, 371–373.
  91. Kelly, P.J., Beati, P.J., Matthewman, L.A., Mason, P.R., Dasch, G.A. and Raoult, D. 1994. A new pathogenic spotted fever group rickettsia from Africa. J. Trop. Med. Hyg. 97, 129–137.
  92. Kharitonova, N.N. and Leonov, Yu. A. 1985. Omsk Hemorrhagic fever. Ecology of the agent and Epidemiology. Science Publishers, Novosibirsk. (English Translation by Amerind Publishing Co., Pvt. Ltd., New Delhi).
  93. Kohls, G.M. and Hoogstraal, H. 1961. Observations on the subgenus Argas (Ixodoidea, Argasidae, Argas). 4. A. neghmei, new species, from poultry houses and human habitations in northern Chile. Annals Ent. Soc. Amer. 54, 844–851.
  94. Kondratenko, V.F. 1976. Importance of ixodid ticks in transmission and preservation of the causative agent of Crimean-Congo hemorrhagic fever in the foci of infection. Parazitol. 10, 297–302. (In Russian, English translation NAMRU3 T116).
  95. Korenberg, E.I., Kryuchechnikov, V.N., Kovalevskii, Yu.V., Shcherbakov, S.V., Kuznetsova, R.I. and Levin, M.L. 1987. The tick Ixodes persulcatus-new carrier of Borrelia burgdorferi. Dkl. Akad. Nauk SSSR 297, 1268–1270.
  96. Kuo-Fan, T. 1991. Acari: Ixodidae. Economic Insect Fauna of China, 39, 1–359.
  97. Lane, R.S. and Loye, J.E. 1989. Lyme disease in California, interrelationships of Ixodes pacificus (Acari: Ixodidae), the western fence lizard (Sceloporus oocidentalis) and Borrelia burgdorferi. J. Med. Entomol. 26, 272–279.
  98. Le Fleche, A., Postic, D., Girardet, K., Peter, O. and Baranton, G. 1997. Characterization of Borrelia lusitaniae sp.nov. by 16S ribosomal DNA sequence analysis. Int. J. Syst. Bacteriol. 47, 921–925. Levine, J.F., Sonenshine, D.E., Nicholson, W.L. and Turner, R.T. 1991. Borrelia burgdorferi in ticks (Acari: Iodidae) in coastal Virginia. J. Med. Entomol. 28, 668–674.
  99. Liebisch, A. and Walter, G. 1986. Studies on the ticks of pets and wild animals in Germany: the occurrence and biology of the hedgehog tick (Ixodes hexagonus) and fox tick (Ixodes canisuga). Deutsche Tierarz. Wochenschrift. 93, 447–450.
  100. Linthicum, K.J. and Bailey, C.L. 1994. Ecology of Crimean-Congo hemorrhagic fever. In: Ecological dynamic of tick-borne zoonoses (Sonenshine and Mather, eds), pp. 392–437. Oxford University Press, Oxford.
  101. Lockhart, J.M., Davidson, W.R., Stallknecht, D.E. and Dawson, J.E. 1996. Site-specific geographic association between Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) infestations and Ehrlichia chaffeensis- reactive (Rickettsiales: Ehrlichiae) antibodies in white-tailed deer. J. Med. Entomol. 33, 153–158.
  102. Loving, S.M., Smith, A.B., Disalvo, A.F. and Burgdorfer, W. 1978. Distribution and prevalence of spotted fever group rickettsiae in ticks from South Carolina (USA) with an epidemiological survey of persons bitten by infected ticks. Am. J. Trop. Med. Hyg. 27(6), 1255–1260.
  103. Lvov, D.K. 1988. Omsk haemorrhagic fever. In: The Arboviruses: Epidemiology and ecology, Vol. III. (Monath, ed.), pp. 205–216. CRC Press Inc., Boca Raton, Florida.
  104. Madigan, J.E., Barlough, J.E., Dumler, J.S., Schankman, N.S. and DeRock, E. 1996. Equine granulocytic ehrlichiosis in Connecticut caused by an agent resembling the human granulocytotropic ehrlichia. J. Clin. Microbiol. 34, 434–435.
  105. Magnarelli, L.A. and Swihart, R.K. 1991. Spotted fever group rickettsiae or Borrelia burgdorferi in Ixodes cookei (Ixodidae) in Connecticut. J. Clin. Microbiol. 29, 1520–1522.
  106. Masters, E.J., Donnell, H.D. and Fobbs, M. 1994. Missouri Lyme disease: 1989–1992. J. Spirochet. Tick- Borne Dis. 1, 12–17.
  107. Mather, T.N., Nicholson, M.C., Donnelly, E.F. and Matyas, B.T. 1996. Entomological index for human risk of Lyme disease. Am. J. Epidemiol. 144, 1066–1069.
  108. Matthysse, J.G. and Colbo, M.H. 1987. The Ixodid ticks of Uganda. Entomological Society of America, Maryland, pp. 1–426.
  109. McDade, J.E. and Newhouse, V.F. 1986. Natural history of Rickettsia rickettsii. Ann. Rev. Microbiol. 40, 287–309.
  110. Miadonna, A., Tedeschi, A., Leggieri, E., Falagiani, P., Nazzari, M., Manzoni, M. and Zanussi, C. 1982. Anaphylactic shock caused by allergy to the venom of Argas reflexus. Annals of Aller. 49, 239–295.
  111. Morais, D., Dawson, J.E., Guene, C., Filipe, A.R., Galhardas, L.C. and Bacellar, F. 1991. First European case of ehrlichiosis. Lancet 338, 633–634.
  112. Muratkina, S.M. and Leonova, G.N. 1992. Determination of the degree of virulence of Far-Eastern strains of tickborne encephalitis virus. Voprosy Virusologii. 37, 211–215.
  113. Needham, G.R. 1985. Evaluation of five popular methods for tick removal. Pediatrics 75, 997–1002. Nuttall, P.N. and Labuda, M. 1994. Tick-borne Encephalitis subgroup. In: Ecological dynamics of tick-borne zoonoses (Sonenshine and Mather, eds), pp. 351–481. Oxford University Press, Oxford. Obaldia, N. 1992. Historia de las enfermedades transmitidas por garrapatas en los animales de Panama´. Notas Veterinarias 2, 15–17.
  114. Oliver, J.H., Jr., Owlsley, M.R., Hutcheson, H.J., James, A.M., Chunseng, C., Irby, W.S., Dotson, E.M. and McLain, D.K. 1993. Conspecificity of the ticks Ixodes scapularis and Ixodes dammini (Acari: Ixodidae). J. Med. Entomol. 30, 54–63.
  115. Olsen, C.A., Cupp, E.W., Luckhart, S., Ribeiro, J.M.C. and Levy, C. 1992. Occurrence of Ixodes pacificus (Parasitiformes: Ixodidae) in Arizona. J. Med. Entomol. 29, 1080–1082.
  116. Olsen, B., Jaenson, T.G.T., Noppa, L., Bunikis, J. and Bergstrom, S. 1993. A Lyme borreliosis cycle in seabirds and Ixodes uriae ticks. Nature 362, 340–342.
  117. Olsufiev, N.G. 1984. New findings in the study of natural foci of tularaemia in the USSR. Z. Mikrobiol. Epidemiol. Immunobiol. 12, 3–9.
  118. Pancholi, P., Colbert, C.P., Mitchell, P.D., Reed, K.D., Dumler, K.S., Bakken, J.S., Telford III, S.R. and Persing, D.H. 1995. Ixodes dammini as a potential vector of human granulocytic ehrlichiosis. J. Infect. Dis. 172, 1007–1012.
  119. Pchelkin, A.P., Korenberg, E.I., Vakhrusheva, Z.P. and Pchelina, A.A. 1989. Quantitative evaluation of the amount of tick-borne Rickettsia in a population of its principal vector. Medit. Parazitol. Parazitarnye Bol. 6, 12–15.
  120. Peacock, P.B. 1958. Tick paralysis or poliomyelitis. South African J. Med. Sci. 32, 201–202.
  121. Pegram, R.G., Zivkovic, D., Keirans, J.E., Wassef, H.Y. and Buttiker, W. 1989. The Rhipicephalus sanguineus group of Saudi Arabia. Fauna of Saudi Arabia, 10, 65–77.
  122. Persing, D.H., Herwaldt, B., Glaser, C., Lane, R.S., Thomford, J., Mathiesen, D., Krause, P.J., Phillip, D.F. and Conrad, P.A. 1995. Infection with a Babesia-like organism in northern California. New Eng. J. Med. 332, 298–303.
  123. Piesman, J. 1993. Dynamics of Borrelia burgdorferi transmission by nymphal Ixodes dammini ticks. J. Infect. Dis. 167, 1082–1085.
  124. Piesman, J. and Gray, J.S. 1994. Lyme disease/Lyme borreliosis. In: Ecological dynamic of tick-borne zoonoses (Sonenshine and Mather, eds), pp. 327–350. Oxford University Press, Oxford.
  125. Piesman, J. and Happ, C.M. 1997. Ability of the Lyme disease spirochete Borrelia burgdorferi to infect rodents and three species of human-biting ticks (Blacklegged tick, American dog tick and Lone star tick) (Acari: Ixodidae). J. Med. Entomol. 34, 451–456.
  126. Piesman, J. and Sinsky, R.J. 1988. Ability of Ixodes scapularis, Dermacentor variabilis and Amblyomma americanum (Acari: Ixodidae) to acquire, maintain and transmit Lyme disease spirochetes (Borrelia burgdorferi). J. Med. Entomol. 25, 336–338.
  127. Piesman, J. and Stone, B.F. 1991. Vector competence of the Australian paralysis tick, Ixodes holocyclus, for Borrelia burgdorferi. Int. J. Parasitol. 21, 109–111.
  128. Postic, D., Assous, M., Grimont, P.A.D. and Baranton, G. 1994. Diversity of Borrelia burgdorferi sensu lato evidenced by restriction fragment length polymorphism of rrf(5S)-rrl(23S) intergenic spacer amplicons. Int. J. Syst. Bacteriol. 44, 743–752.
  129. Quick, R.E., Herwaldt, B.L. and Thomford, J.W. 1993. Babesiosis in Washington State: a new species of Babesia?. Ann. Int. Med. 119, 284–290.
  130. Reha´cek, J., Kovacova, E., Lisak, V. and Rumin, W. 1990. Occurrence of Coxiella burnetii, Rickettsia slovaca and organisms resembling bacillary rickettsiae in their natural foci in Solvakia 20 years after their first detection. Folia Parasitol. 37, 285–286.
  131. Reha´cek, J. and Tarasevich, I.V. 1988. Acari-borne rickettsiae and rickettsioses in Eurasia. 343 pp. Veda Publishing House, Slovak Academy of Sciences, Bratislava.
  132. Ristic, M. and Lewis, G.E., Jr. 1977. Babesia in man and wild and laboratory-adapted mammals. In: Parasitic Protozoa. IV. Babesia, Theileria, Myxosporida, Microsporida, Bartonellaceae, Anaplasma- taceae, Ehrlichia, and Pneumocystis, (Kreier, ed.), pp. 53–76. Academic Press, New York.
  133. Roberts, F.S.H. 1970. Australian ticks. Comm. Sci. Industrial Res. Org., Melbourne.
  134. Roman, E., Battesti, M.R. and Charret, J. 1960. Parasitisme chez un nourrisson de larves hexapodes de l’acarien Argas reflexus. Bull. Soc. Path. Exo. 53, 420–423.
  135. Rozendaal, J.A. 1997. Vector control: methods for use by individuals and communities. 412 pp. World Health Organization, Geneva.
  136. Ruy, J.S., Lee, J.V., Ahn, M.H., Min, D.Y. and Ree, H.I. 1998. A human case of tick bite by Ixodes nipponensis. Korean J. Parasitol. 36, 59–61.
  137. Saz, J.V., Dawson, J.E., Bacellar, F., Mareino, F.J. and Filipe, A.R. 1994. A propo´ sito de la ehrlichiosis humana en Espan˜ a. Enferm. Infecc. Microbiol. Clin. 12, 357–358.
  138. Scholten, T.H. 1977. Human tick infestations in Ontario: findings at the Toronto Public Health Laboratory, 1967–1977. Can. J. Pub. Hlth. 68, 494–496.
  139. Schriefer, M.E. and Azad, A.F. 1994. Changing ecology of Rocky Mountain spotted fever. In: Ecological dynamic of tick-borne zoonoses (Sonenshine and Mather, eds), pp. 314–324. Oxford University Press, Oxford.
  140. Schwan, T.G., Corwin, M.D. and Brown, S.J. 1992a. Argas (Argas) monolakensis, new species (Acari: Ixodoidea: Argasidae), a parasite of California gulls on islands in Mono Lake, California: description, biology, and life cycle. J. Med. Entomol. 29, 78–97.
  141. Schwan, T.G., Gage, K.L., Karstens, R.H., Schrumpf, M.E., Hayes, S.F. and Barbour, A.G. 1992b. Identification of the tick-borne relapsing fever spirochete Borrelia hermsii by using a species-specific monoclonal antibody. J. Clin. Microbiol. 30, 790–795.
  142. Schwartz, B.S. and Goldstein, M.D. 1990. Lyme disease in outdoor workers; risk factors, preventative measures and tick removal methods. Am. J. Epidemiol. 131, 877–885.
  143. Sexton, D.J., Dwyer, B., Kemp, R. and Graves, S. 1991. Spotted fever group rickettsial infections in Australia. Rev. Infec. Dis. 13, 876–886.
  144. Sidorov, V.E. and Kokorin, I.N. 1980. Interaction of rickettsiae with haemocytes of Alveonasus lahorensis ticks. Acta Virol. 24, 215–217.
  145. Siuda, K., Jarosz, Z. and Norek, L. 1982. The case of attack to trumpeters in St. Mary’s Church in Krako´ w by the ticks Argas (Argas) polonicus (Acarina: Ixodides: Argasidae). Material IV Sympozjum Akaroentomologii Medycznej I Weterynaryjnej, 4–6 IX 1980, Gdansk. Wiadomosci Parazytol. 18, 57–62. (In Polish, Translation NAMRU3 T1677).
  146. Slaff, M. and Newton, N.H. 1993. Location of tick (Acari: Ixodidae) attachment sites on humans in North Carolina. J. Med. Entomol. 30, 485–488.
  147. Snoddy, E.L. and Cooney, J.C. 1984. A new distribution record for the Gulf Coast tick, Amblyomma maculatum (Acari: Ixodidae). J. Med. Entomol. 21, 242.
  148. Sonenshine, D.E. 1991. Biology of ticks. Vol. 1, Oxford University Press, Oxford. Sonenshine, D.E. 1993. Biology of ticks, Vol. 2, 465 pp. Oxford University Press, Oxford.
  149. Sonenshine, D.E., Yunker, C.E. and Clifford, C.M. 1976. Ecological studies of the Rocky Mountain wood ticks, Dermacentor andersoni Stiles in a focus of Colorado tick fever, using radioecological methods. J. Med. Entomol. 12, 651–656.
  150. Spielman, A. 1988. Lyme disease and human babesiosis: evidence incriminating vector and reservoir hosts. In: The biology of Parasitism. A molecular and immunological approach (Englund and Sher, eds), pp. 147–165. Alan R. Liss, New York.
  151. Srivastava, S.C. and Varma, M.G.R. 1964. The culture of the tick Rhipicephalus sanguineus (Latreille) (Ixodidae) in the laboratory. J. Med. Entomol. 1, 154–157.
  152. Stone, B.F., Binnington, K.C., Gauci, M. and Aylward, J.H. 1989. Tick/host interactions for Ixodes holocyclus: effects, biosynthesis and nature of its toxic and allergenic and oral secretions. Exp. Appl. Acarol. 7, 59–69.
  153. Strickland, R.K., Gerrish, R.R., Hourrigan, J.L. and Schubert, G.O. 1976. Ticks of veterinary importance. Animal & Plant Health Inspections. Service of the U.S. Dep. of Agric., Handbook 485, pp. 1–122. Suzuki, N., Yamaguti, N., Saruta, T. and Hashiguchi, Y. 1990. Twelve cases of tick-bite among humans in Kochi Prefecture. Japan. J. Sanit. Zool. 41, 71–74.
  154. Ta¨lleklint, L. and Jaenson, T.G.T. 1996. Relationships between Ixodes ricinus (Acari: Ixodidae) density and the prevalence of infection with Borrelia-like spirochetes and the density of infected ticks. J. Med. Entomol. 33, 805–811.
  155. Telford, III, S.R. and Spielman, A. 1989. Competence of a rabbit-feeding Ixodes (Acari: Ixodidae) as a vector of the Lyme disease spirochete. J. Med. Entomol. 26, 118–121.
  156. Telford, III, S.R., Dawson, J.E., Katavolos, P., Warner, C.K., Kolbert, C.P. and Persing, D.H. 1996. Perpetuation of the agent of human granulocytic ehrlichiosis in a deer tick-rodent cycle. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 11, 6209–6214.
  157. Toutoungi, L.N. and Gern, L. 1993. Ability of transovarially and subsequent trans-stadially infected Ixodes hexagonus ticks to maintain and transmit Borrelia burgdorferi in the laboratory. Exp. Appl. Acarol. 17, 581–586.
  158. Trape, J.F., Duplantier, J.M., Bouganali, H., Godeluck, B., Legros, F., Cornet, J.P. and Camicas, J.L. 1991. Tick-borne borreliosis in West Africa. Lancet 337, 473–475.
  159. van Dobbenburgh, A. 1999. Human granulocytic ehrlichiosis in Western Europe. N. Engl. J. Med. 340, 1214–1216.
  160. van Tongeren, H.A.E. 1962. Central European encephalitis: epidemiology and vectors. Proc. 6th Int. Cong. Trop. Med. Malar., Lisbon, 5–13 September 1958. Vol. 5, pp. 174–179.
  161. Uilenberg, G., Hoogstraal, H. and Klein, J.M. 1980. Les tiques (Ixodoidea) de Madagascar et leur roˆ le vecteur. Arch. Inst. Pasteur de Madagascar, Special Number, pp. 1–153.
  162. Walker, D.H. and Dumler, J.S. 1996. Emergence of ehrlichiosis as human health problems. Emerg. Infec. Dis. 2, 18–29.
  163. Walton, G. 1962. The Ornithodoros moubata superspecies problem in relation to human relapsing fever epidemiology. In: Aspects of Disease Transmission by Ticks, (D.R. Arthur, ed.), pp. 83–156. Zoological Society of London.
  164. Wang, G., van Dam, A.P., Le Fleche, A., Postic, D., Peter, O., Baranton, G., de Boer, R. and Spanjaard, L. 1997. Genetic and phenotypic analysis of Borrelia valaisiana sp. nov. (Borrelia genomic groups VS116 and M19). Int. J. Syst. Bacteriol. 47, 926–932.
  165. Watts, D.M., Ksiazek, T.G., Linthicum, K.J. and Hoogstraal, H. 1988. Crimean-Congo hemorrhagic fever. Vol. II. In: The Arboviruses: Epidemiology and Ecology (Monath, ed.), pp. 108–119. CRC Press, Boca Raton, Florida.
  166. Weinstein, R.S. 1996. Human ehrlichiosis. Am. Fam. Physician 54, 1971–1976.
  167. Woo, I.C., Baba, S., Suzuki, H. and Kawabata, M. 1990. A case of tick bite with Ixodes turdus. A report from Japan. J. Dermatol. 17, 56–58.
  168. Yastrebov, V.K. and Reshetnikova, T.A. 1990. Data on the typing of natural nidi of tick-borne rickettsiosis in Siberia and Far East. Meditsinskaya Parazitol. Parazitarnye Bolezni 4, 15–17.
  169. Yeh, M.T., Bak, J.M., Hu, R., Nicholson, M.C., Kelly, C. and Mather, T.N. 1995. Determining the duration of Ixodes scapularis (Acari: Ixodidae) attachment to tick-bite victims. J. Med. Entomol. 32, 853–858.
  170. Yunker, C.E. and Cory, J. 1967. Growth of Colorado Tick Fever virus in primary tissue cultures of its vector, Dermacentor andersoni Stiles (Acarina: Ixodidae), with notes on tick tissue culture. Exp. Parasitol. 20, 267–277.
Sponsor links (Provided by VIEPortal.net - The web cloud services for enterprises)
Thiết kế web, Thiết kế website, Thiết kế website công ty, Dịch vụ thiết kế website, Dịch vụ thiết kế web tối ưu, Giải pháp portal cổng thông tin, Xây dựng website doanh nghiệp, Dịch vụ web bán hàng trực tuyến, Giải pháp thương mại điện tử, Phần mềm dịch vụ web, Phần mềm quản trị tác nghiệp nội bộ công ty,